大氣二氧化碳(CO_2)濃度升高引起的海洋酸化(Ocean acidification,OA)改變了海水的碳酸鹽體系,進(jìn)而改變了重金屬銅的生物毒性。海洋硅藻約占海洋初級(jí)生產(chǎn)力的40%,可以功能性地隔離碳并富集重金屬,在海洋食物鏈傳遞和銅的生物地球化學(xué)循環(huán)中起著至關(guān)重要的作用。然而,目前關(guān)于海洋酸化如何影響硅藻的銅代謝以及硅藻相關(guān)的海產(chǎn)品安全性的綜合研究較少。本研究中,我們以假微型海鏈藻(Thalassiosira pseudonana CCMP1335)為研究對(duì)象,從生理生態(tài)學(xué)、生態(tài)毒理學(xué)、分子生物學(xué)等多重角度,深入解析假微型海鏈藻銅代謝的調(diào)控機(jī)制及其生態(tài)學(xué)效應(yīng)。主要的研究?jī)?nèi)容為:(1)確定假微型海鏈藻的銅毒效應(yīng)。明確銅對(duì)假微型海鏈藻特定生長(zhǎng)率的影響,獲得假微型海鏈藻應(yīng)對(duì)銅的半數(shù)致死效應(yīng)值(EC50,96h);分析毒性閾值范圍內(nèi)的銅對(duì)假微型海鏈藻光合系統(tǒng)PSII的光合特性、凈光合效率和呼吸效率的影響。(2)分析假微型海鏈藻對(duì)銅的吸收和積累作用。開展銅吸收動(dòng)力學(xué)研究,獲取假微型海鏈藻吸收銅的半飽和常數(shù)(Km)、最大吸收效率(Vmax);采用HPLC-ICP-MS等方法測(cè)定銅暴露下假微型海鏈藻體組織細(xì)胞中的銅含量。(3)假微型海鏈藻銅代謝對(duì)海洋酸化的生物學(xué)響應(yīng)。模擬當(dāng)今至未來300年間大氣CO_2濃度范圍(400μatm,1000μatm,2000μatm),設(shè)立不同酸化強(qiáng)度的培養(yǎng)體系,確定海洋酸化對(duì)假微型海鏈藻生物學(xué)特性(生長(zhǎng)、光合、呼吸、銅代謝)的影響。(4)不同時(shí)空尺度下海洋酸化對(duì)假微型海鏈藻銅代謝影響的對(duì)比分析。設(shè)定海洋酸化短期應(yīng)激實(shí)驗(yàn)以及海洋酸化長(zhǎng)期適應(yīng)性實(shí)驗(yàn),對(duì)比分析短期應(yīng)激酸化和長(zhǎng)期適應(yīng)性酸化對(duì)假微型海鏈藻銅代謝的影響;優(yōu)化培養(yǎng)體系,完善海區(qū)原位實(shí)驗(yàn)平臺(tái),分別在實(shí)驗(yàn)室和和原位海區(qū)開展海洋酸化研究,對(duì)比分析不同空間尺度下海洋酸化對(duì)假微型海鏈藻銅代謝的影響。(5)銅富集動(dòng)力學(xué)及潛在生態(tài)效應(yīng)的預(yù)測(cè)與評(píng)估。銅富集動(dòng)力學(xué):開展銅在假微型海鏈藻至海灣扇貝(Argopecten irradians)的食物鏈傳遞實(shí)驗(yàn),構(gòu)建銅的富集動(dòng)力學(xué)方程,闡明銅在典型食物鏈中的富集規(guī)律和潛在生態(tài)毒理效應(yīng)。潛在生態(tài)效應(yīng)的預(yù)測(cè)與評(píng)估:構(gòu)建并優(yōu)化假微型海鏈藻在海洋酸化條件下的動(dòng)力學(xué)響應(yīng)模型,結(jié)合未來氣候變化條件下不同CO_2釋放路徑數(shù)據(jù),構(gòu)建假微型海鏈藻應(yīng)對(duì)氣候變化的動(dòng)力學(xué)軌跡預(yù)測(cè)圖及銅代謝與富集動(dòng)力學(xué)曲線圖。(6)海洋酸化條件下假微型海鏈藻銅代謝的分子調(diào)控機(jī)制。獲取假微型海鏈藻在酸化條件下的轉(zhuǎn)錄學(xué)數(shù)據(jù),通過生物信息學(xué)確認(rèn)銅代謝通路關(guān)鍵基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)差異性,完成銅代謝通路中關(guān)鍵基因的分類和功能預(yù)測(cè),解析其進(jìn)化和適應(yīng)機(jī)制,并采用熒光定量PCR技術(shù)等方法進(jìn)行功能驗(yàn)證。結(jié)果表明:(1)確定了假微型海鏈藻96 h的銅半致死濃度為20μM。(2)過量的銅暴露能明顯抑制假微型海鏈藻的生長(zhǎng)和光合作用,增強(qiáng)呼吸作用。(3)增加的pCO_2對(duì)呼吸作用的影響不顯著,但是促進(jìn)了假微型海鏈藻的生長(zhǎng)和光合作用,降低了銅的積累,緩解了銅對(duì)假微型海鏈藻的毒害作用;此外,假微型海鏈藻對(duì)銅的吸收具有白天多晚上少的晝夜節(jié)律性。(4)短期酸化應(yīng)激和長(zhǎng)期酸化適應(yīng)均能促進(jìn)假微型海鏈藻的生長(zhǎng)并降低銅在海鏈藻的積累,但是在長(zhǎng)期酸化條件下假微型海鏈藻具有對(duì)CO_2升高的進(jìn)化適應(yīng)性,且這種特性不可逆;海區(qū)原位實(shí)驗(yàn)表明,在自然條件下,CO_2升高對(duì)假微型海鏈藻的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用,同樣也能降低銅在藻體中的積累,這與室內(nèi)實(shí)驗(yàn)的趨勢(shì)基本吻合。海區(qū)投喂實(shí)驗(yàn)表明,銅能通過食物鏈從假微型海鏈藻傳遞到海灣扇貝體內(nèi),海洋酸化條件下假微型海鏈藻銅積累量的減少導(dǎo)致海灣扇貝組織內(nèi)銅的積累量也降低。(5)轉(zhuǎn)錄組結(jié)果進(jìn)一步表明,銅過量能誘導(dǎo)假微型海鏈藻產(chǎn)生解毒反應(yīng),在進(jìn)一步海洋酸化條件下,能誘導(dǎo)假微型海鏈藻產(chǎn)生優(yōu)化的銅解毒策略。包括上調(diào)谷胱甘肽(GSH)、植物螯合素(PCs)和外排轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白P1B-ATP酶(CTP)的表達(dá)以及下調(diào)細(xì)胞色素C氧化合成酶1(SCO1)和細(xì)胞色素C氧化酶銅伴侶17(COX17)的表達(dá)。總之,升高的CO_2能降低假微型海鏈藻的銅積累量,緩解了銅毒性。這可能歸因于CO_2升高為藻體的生長(zhǎng)提供了更多的能量,優(yōu)化了假微型海鏈藻的解毒策略。因此我們預(yù)測(cè)持續(xù)的海洋酸化會(huì)減少硅藻中銅的積累,但同時(shí)也可能降低重金屬污染的生物修復(fù)能力。銅代謝的改變將會(huì)影響海洋初級(jí)生產(chǎn)力的生產(chǎn)和全球銅的生物地化循環(huán)。研究將為全面解析海洋硅藻銅的生物地化循環(huán)提供重要的科學(xué)依據(jù)和線索,為闡明全球海洋環(huán)境變化條件下硅藻應(yīng)對(duì)重金屬污染響應(yīng)模式提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),同時(shí)為重金屬污染的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估和修復(fù)提供理論與技術(shù)支持。
【學(xué)位單位】：上海海洋大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位年份】：2019
【中圖分類】：X171.5
【部分圖文】：

16圖 2-1 不同的銅濃度對(duì)假微型海鏈藻生長(zhǎng)的抑制作用以及銅在假微型海鏈藻的積累Fig. 2-1 The inhibiting effect of copper on growth and copper accumulation of T. pseudonana2.3.2 海洋酸化對(duì)假微型海鏈藻適應(yīng)性的影響

圖 2-2 選擇實(shí)驗(yàn)中假微型海鏈藻在正常（400 μatm, 灰色）和二氧化碳濃度升高(1000 μatm,藍(lán)色; 2000 μatm,紅色)條件下的特定長(zhǎng)率和細(xì)胞內(nèi)銅濃度Fig. 2-2 Growth rates and intracellular copper concentration of T. pseudonana in the selectionexperiment under ambient (400 μatm, grey) and elevated pCO2（1000 μatm, red; 2000 μatm, red）在選擇實(shí)驗(yàn)中，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，所有處理?xiàng)l件下的特定生長(zhǎng)率和內(nèi)部銅積累量有很大的差異，但假微型海鏈藻的生長(zhǎng)總體呈遞增趨勢(shì)（圖 2-2）。所有處理?xiàng)l件下，CO2升高時(shí)的比生長(zhǎng)速率始終高于正常 CO2濃度。在不加銅組中，1000 μatm 處理組的比生長(zhǎng)速率在前 14 個(gè)月從 0.86 增加到 0.88，然后逐漸降低趨于穩(wěn)定。而 2000 μatm 處理組逐漸增加趨于趨勢(shì)。2000 μatm 處理組在前 14 個(gè)月低于 1000 μatm 處理組的增長(zhǎng)，14 個(gè)月后出現(xiàn)逆轉(zhuǎn)大于 1000 μatm 處理組 的生長(zhǎng)。加銅組的生長(zhǎng)變化趨勢(shì)與對(duì)照組相似，但生長(zhǎng)明顯低于不加銅組。高濃度 CO2處理的藻細(xì)胞內(nèi) Cu 含量明顯低于正常 CO2條件。從開始到前 14 月，1000 μatm 處理組的細(xì)胞內(nèi)銅含量低于 2000 μatm，但在后期培養(yǎng)階段，銅含量高于 2000 μatm。

圖 2-3 實(shí)驗(yàn)室中長(zhǎng)期選擇的假微型海鏈藻在有或沒有銅暴露條件下的光合和呼吸相關(guān)的生理性能Fig. 2-3 Physiological performance associated with photosynthesis and respiration of T. pseudonanaafter long-term selection with or without additive copper exposure in laboratory圖 2-3 中，(A) 表示長(zhǎng)期酸化下的假微型海鏈藻 PSII的最大量子產(chǎn)量 (Fv/ Fm)的圖像，(B) 表示長(zhǎng)期酸化下的假微型海鏈藻的凈光合速率 (NP)，(C) 表示長(zhǎng)期酸化下的假微型海鏈藻 PSII 的最大量子產(chǎn)量 (Fv/ Fm)，(D) 表示長(zhǎng)期酸化下的假微型海鏈藻的呼吸速率 (RE)。結(jié)果表明，pH 和銅暴露對(duì)光合性能均有顯著影響，銅暴露顯著抑制了假微型海鏈藻的光合速率 (NP) 和最大量子產(chǎn)量 (Fv/ Fm)。處理組與對(duì)照組相比，CO2濃度增加 (1000 μatm 和 2000 μatm) 顯著增加了 NP 和Fv/ Fm。銅暴露下，F(xiàn)V/ Fm的值在 400 μatm，1000 μatm，2000 μatm 分別為 0.49，0.51，0.54。而二氧化碳升高對(duì)呼吸速率 (RE) 無顯著影響(P>0.05)。2.3.4 轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)結(jié)果

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本文編號(hào)：2817219