本文關(guān)鍵詞：生物進(jìn)化，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

寒武紀(jì)動(dòng)物生命是簡(jiǎn)單的，并且沒有捕食者。然而，一場(chǎng)進(jìn)化風(fēng)暴很快顛覆了這個(gè)寂靜的世界。

寒武紀(jì)海洋中布滿了各種新型動(dòng)物，比如圖片中間的捕食者——奇蝦。

圖片來源：John Sibbick

一座座80米高的黑色尖塔，矗立在納米比亞綠草叢生的平地上。它們讓人想起了一些古代的東西——舊時(shí)文明的墳�；蛘弑粴q月埋葬的巨大金字塔的塔尖。

的確，這些石頭形成物是一個(gè)隕落帝國(guó)的遺跡，但并非來自人類之手。它們是尖頭礁，由藍(lán)藻細(xì)菌于5.43億年前的埃迪卡拉紀(jì)在淺海海底上形成。被這些礁石統(tǒng)治的古代世界真的很怪異。海洋中的氧氣是如此之少，以至于現(xiàn)代魚類很快便會(huì)死亡。當(dāng)時(shí)，一張由微生物構(gòu)成的黏性“墊子”覆蓋著海底，“墊子”上則生活著各種身體像縫制的薄枕頭一樣的神秘動(dòng)物。大多數(shù)動(dòng)物是靜止的，但有一些在黏液中漫無目的地移動(dòng)，以微生物為食。這一時(shí)間段的動(dòng)物生命是簡(jiǎn)單的，并且沒有捕食者。然而，一場(chǎng)進(jìn)化風(fēng)暴很快顛覆了這個(gè)寂靜的世界。

在幾百萬(wàn)年里，這個(gè)簡(jiǎn)單的生態(tài)系統(tǒng)消失了，讓位于一個(gè)由形成了現(xiàn)代解剖結(jié)構(gòu)且移動(dòng)性很強(qiáng)的動(dòng)物統(tǒng)治的世界。這就是所謂的“寒武紀(jì)爆發(fā)”——產(chǎn)生了擁有腿和復(fù)眼的節(jié)肢動(dòng)物、腮部像羽毛一樣的蠕蟲以及用邊緣長(zhǎng)有牙齒的嘴巴咬碎獵物的敏捷捕食者。一些人認(rèn)為，氧氣的陡然增加引發(fā)了這一變化，而在其他人看來，這起源于諸如視覺等一些關(guān)鍵進(jìn)化革新的形成。確切的起源仍難以捉摸，部分是因?yàn)閷?duì)當(dāng)時(shí)物理和化學(xué)環(huán)境的了解太少。

不過，過去幾十年間，相關(guān)發(fā)現(xiàn)開始收獲一些關(guān)于埃迪卡拉紀(jì)終結(jié)的誘人線索。從納米比亞礁石和其他地方收集的證據(jù)表明，早期理論過于簡(jiǎn)單，即認(rèn)為寒武紀(jì)爆發(fā)實(shí)際上源自觸發(fā)重要進(jìn)化形成的微小環(huán)境改變之間發(fā)生的復(fù)雜相互作用。

如今，一些科學(xué)家認(rèn)為，氧氣的臨時(shí)性小幅增加突然越過了生態(tài)閾值，使捕食者得以出現(xiàn)。食肉動(dòng)物的崛起可能引發(fā)了一場(chǎng)進(jìn)化上的“軍備競(jìng)賽”，導(dǎo)致如今填滿了海洋的復(fù)雜身體形態(tài)和行為的出現(xiàn)�！斑@是地球進(jìn)化中最重要的事件。”加拿大皇后大學(xué)古生物學(xué)家Guy Narbonne表示。

氧化作用規(guī)模受質(zhì)疑

在納米比亞、中國(guó)和全球其他地方，研究人員收集了曾是古代海床的巖石，并分析了它們中鐵、鉬和其他金屬的含量。這些金屬的溶解度對(duì)存在的氧氣量有很強(qiáng)的依賴性，因此它們?cè)诠糯练e巖中的含量和類型反映了很久以前沉積物形成時(shí)水中的氧含量。

這些“代理者”似乎表明，海洋中的氧氣濃度是通過幾個(gè)步驟升高的，并且在約5.41億年前寒武紀(jì)開始時(shí)接近如今的海洋表面濃度。而當(dāng)時(shí)正是更加現(xiàn)代的動(dòng)物突然出現(xiàn)并走向多樣化之前。這支持了將氧氣作為進(jìn)化爆發(fā)關(guān)鍵觸發(fā)因素的觀點(diǎn)。

不過，去年，一項(xiàng)對(duì)古代海底沉積物進(jìn)行的大型研究挑戰(zhàn)了這一觀點(diǎn)。美國(guó)斯坦福大學(xué)古生物學(xué)家Erik Sperling編制了一個(gè)數(shù)據(jù)庫(kù)，其中含有4700條關(guān)于鐵的測(cè)量結(jié)果。這些結(jié)果是從全球巖石中采集的，并且跨越了埃迪卡拉紀(jì)和寒武紀(jì)。Sperling和同事發(fā)現(xiàn)，在埃迪卡拉紀(jì)和寒武紀(jì)的邊界，好氧、厭氧海水比例的增加并未出現(xiàn)統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著性。

“即便發(fā)生了任何氧化作用事件，也肯定比人們通常認(rèn)為的規(guī)模要小很多�！盨perling認(rèn)為。大多數(shù)人推斷：“氧化作用事件從本質(zhì)上使當(dāng)時(shí)的氧氣增加到現(xiàn)代水平。而事實(shí)可能并非如此�！�

在最新研究結(jié)果出來時(shí)，科學(xué)家其實(shí)已開始重新考慮海洋氧含量在這一關(guān)鍵階段發(fā)生了什么。丹麥歐登塞市南丹麥大學(xué)地球生物學(xué)家Donald Canfield懷疑，對(duì)于早期動(dòng)物而言，氧氣是一個(gè)限制因素。在日前發(fā)表的一項(xiàng)研究中，Canfield和同事發(fā)現(xiàn)，，在諸如海綿等簡(jiǎn)單動(dòng)物實(shí)際出現(xiàn)的數(shù)百萬(wàn)年前，氧含量已高到足以支持這些動(dòng)物。他承認(rèn)，寒武紀(jì)動(dòng)物需要的氧氣要比早期海綿多�！安贿^，在埃迪卡拉紀(jì)和寒武紀(jì)的邊界，你并不需要氧氣的增加。”Canfield表示，在此前的很長(zhǎng)一段時(shí)間里，氧氣可能已經(jīng)非常充足。

小提升觸發(fā)大變革

Sperling通過研究全球現(xiàn)代海洋中的氧含量減少區(qū)域，尋求對(duì)埃迪卡拉紀(jì)海洋的進(jìn)一步了解。他認(rèn)為，生物學(xué)家通常采用了錯(cuò)誤的方法思考氧氣如何塑造動(dòng)物進(jìn)化。通過收集并分析自己以及其他人此前公開的數(shù)據(jù)，Sperling發(fā)現(xiàn)，微小蠕蟲在氧含量極低——不到全球海洋表面平均氧氣濃度的0.5%——的海底區(qū)域生存。這些氧氣貧乏環(huán)境中的食物網(wǎng)很簡(jiǎn)單，動(dòng)物直接以微生物為食。在海底氧含量稍高的地方——約為海洋表面濃度的0.5%～3%，動(dòng)物種類更加豐富，但食物網(wǎng)依然受限：動(dòng)物仍以微生物而不是彼此為食。不過，在氧含量處于3%～10%的地方，捕食者出現(xiàn)并開始吃掉其他動(dòng)物。

Sperling表示，此項(xiàng)發(fā)現(xiàn)對(duì)于進(jìn)化的影響是深遠(yuǎn)的。寒武紀(jì)之前可能發(fā)生的氧含量小幅上升，足以觸發(fā)一場(chǎng)大變革�！叭绻鹾繛�3%，并且上升越過10%的閾值，這將對(duì)早期動(dòng)物進(jìn)化產(chǎn)生巨大影響�！笔苎鹾啃》仙�(qū)動(dòng)，捕食者逐漸出現(xiàn)。而這對(duì)明顯缺少防御能力的埃迪卡拉紀(jì)動(dòng)物來說是一場(chǎng)大麻煩。

對(duì)上述古代納米比亞礁石進(jìn)行的研究顯示，到埃迪卡拉紀(jì)末期，動(dòng)物確實(shí)開始成為捕食者的獵物。當(dāng)英國(guó)愛丁堡大學(xué)古生物學(xué)家Rachel Wood分析巖石形成物時(shí)，她發(fā)現(xiàn)一種名為克勞德管的原始動(dòng)物占據(jù)了部分微生物礁石。這些錐形生物沒有在海底擴(kuò)散，而是生活在一個(gè)擁擠的聚集地。那里能隱藏其易受攻擊的身體部位，從而躲過捕食者——這便是現(xiàn)代礁石中出現(xiàn)的生態(tài)動(dòng)力學(xué)。

復(fù)雜動(dòng)物出現(xiàn)

來自寒武紀(jì)早期的遺跡表明，當(dāng)時(shí)動(dòng)物開始在微生物墊下面的沉積物中挖幾厘米的洞，而這為獲取此前未被利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)提供了途徑，并且成為逃過捕食者的避難所。動(dòng)物還有可能朝相反方向移動(dòng)。Sperling介紹說，躲避捕食者以及追逐獵物的需求，或許驅(qū)動(dòng)動(dòng)物進(jìn)入海底上方的水柱。在那里，氧含量的增加使它們得以通過游動(dòng)消耗能量。

不斷出現(xiàn)的關(guān)于氧氣閾值和生態(tài)系統(tǒng)的證據(jù)，還有助于解釋另一個(gè)重要的進(jìn)化問題：動(dòng)物起源于何時(shí)？第一塊無可爭(zhēng)議的動(dòng)物化石僅出現(xiàn)在5.8億年前，但基因證據(jù)表明，基本動(dòng)物群起源于8億年前～7億年前。加州大學(xué)河濱分校地球生物學(xué)家Timothy Lyons表示，答案或許是氧含量在約8億年前上升到現(xiàn)代水平的2% 或3% 。這一濃度能維持簡(jiǎn)單、小型動(dòng)物的生存，正如它們今天在海洋氧氣貧乏區(qū)域所表現(xiàn)的那樣。不過，擁有較大體型的動(dòng)物直到氧含量在埃迪卡拉紀(jì)進(jìn)一步升高時(shí)才出現(xiàn)。

理解氧氣如何影響復(fù)雜動(dòng)物的出現(xiàn)需要科學(xué)家從巖石中梳理出更加細(xì)微的線索�！拔覀円恢惫膭�(lì)致力于化石研究的科學(xué)家將他們的化石和我們的氧氣‘代理者’更加緊密地聯(lián)系起來。”Lyons說。這意味著要破解不同古代環(huán)境中的氧含量，并將這些數(shù)值和在相同位置發(fā)現(xiàn)的動(dòng)物化石所展現(xiàn)的特征類型聯(lián)系在一起。（宗華）

《中國(guó)科學(xué)報(bào)》 (2016-03-02 第3版 國(guó)際)

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