本文關鍵詞：松嫩草地土壤微生物對植物及草食家畜放牧的響應機制

  更多相關文章： 草地生態(tài)系統(tǒng) 植物多樣性 植物功能群 大型草食動物 多營養(yǎng)級關系 土壤細菌群落結構 土壤真菌群落結構 土壤真菌和細菌數(shù)量比

【摘要】：土壤微生物(soil microbes)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,其作為土壤中種類最豐富和數(shù)量最龐大的生物類群在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的分解功能,因此,微生物群落的改變在不同程度上會對養(yǎng)分循環(huán)等過程和功能產生影響。反過來,植物通過對資源質與量的控制、或者土壤因素的改變也會直接或間接的對土壤微生物群落產生調控。研究也證明植物與地下生物間的生態(tài)聯(lián)系以及對生態(tài)系統(tǒng)功能的作用常受到其他營養(yǎng)級的強烈影響,尤其是地上草食動物的作用。在草地生態(tài)系統(tǒng)中,大型草食動物放牧(grazing by large herbivores)不僅能夠影響草地(grassland)植被群落結構而且能夠改變資源轉化效率;同時,不同植物資源的分布也影響著草食動物的采食行為。而在天然草地影響草食動物采食的諸多植物群落特征中,植物多樣性和功能群類型(functional groups)被認為是其中的重要因素。因此,綜合大型草食動物和植物之間的緊密聯(lián)系,進一步分析其對地下微生物群落的影響,對于理解草地生態(tài)系統(tǒng)地上和地下生物之間的聯(lián)系(linkages between above-and below-ground communities)具有十分重要意義。本研究在我國松嫩草地中部的天然草甸上開展。我們分別在低和高植物多樣性樣地中進行了不同組合大型草食家畜放牧——無牧、牛放牧、牛和羊放牧,利用454焦磷酸測序技術(454 pyrosequencing technology)對不同植物多樣性背景以及主要植物功能群(plant functional groups)下的土壤細菌(bacteria)和真菌(fungi)的群落分別進行了系統(tǒng)的研究。通過比較不同處理下土壤微生物群落的結構和數(shù)量的差異,并分析其與土壤和植物因子的聯(lián)系,以探究松嫩草地的大型草食家畜通過植物和土壤對地下微生物群落產生影響的途徑、土壤微生物群落變化的調控因子以及土壤微生物群落對植物和動物調控的響應機制。這一研究既有助于提高對草地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物群落變化規(guī)律的認識,而且,能夠拓展對生物多樣性的理解;同時,對于進一步研究地上和地下生物關系對于生態(tài)功能的調節(jié)作用以及有效的草地放牧管理制度的建立具有重要的理論價值和實踐意義。通過一系列實驗設計和實驗方法,獲得了以下主要研究成果:(1)大型草食動物放牧和植物對不同土壤理化性質的作用不同,且動物與植物對土壤指標的交互作用是通過特定的草食動物組合和植物背景而實現(xiàn)。在植物群落水平,尤其是在牛和羊混合放牧時,土壤含水量、有機碳和總氮隨植物多樣性的升高而增大。其主要原因包括:低植物多樣性樣地中牛和羊采食的累加效應對優(yōu)勢禾草的大量減少影響根系發(fā)達的禾本科植物的保水能力及其向地下輸入資源的量;高植物多樣性樣地中牛和羊的互補效應使植物廣泛且均勻地被采食而引起的多樣性和生物量的增大,有利于土壤水分的保持并為資源向地下的輸入提供了保證。而土壤pH和電導率在高植物多樣性樣地、牛放牧處理時最高,說明豐富資源的獲取相對保證了牛排泄物量向地下的輸入可能促進了土壤鹽離子的積累和離子循環(huán),從而利于土壤氫離子的濃度的增加。而在不同植物功能群水平(多年生根莖禾草和雜類草),基于高植物多樣性背景以及牛和羊放牧組合的共同作用,物種豐富且纖維素較低的雜類草比多年生根莖禾草更利于土壤養(yǎng)分的積累和水分的保持;同時,雜類草功能群下較高的總氮含量促使其土壤酸堿度的降低。以上結果說明,植物背景及放牧方式都會對松嫩草地土壤的主要理化指標產生影響,其中,高植物多樣性背景、雜類草功能群、適度且牛與羊混合放牧的方式最有利于土壤含水量和養(yǎng)分的提高以及土壤環(huán)境的改善。(2)植物多樣性和大型草食動物放牧對土壤細菌群落多樣性具有顯著影響,且植物多樣性對細菌群落多樣性的促進依賴于草食動物放牧的作用。大型草食動物在高植物多樣性樣地相比在低植物多樣性樣地對土壤和植物資源的促進作用,利于土壤細菌群落多樣性的提高;同時,結構方程模型結果也證明驅動地下土壤細菌群落多樣性的重要因素是植物資源的質和量。而土壤細菌群落組成僅受到草食動物放牧的顯著影響,并且,細菌群落組成對放牧的響應只體現(xiàn)在特定的細菌類群,包括浮霉菌門、芽單胞菌門、硝化螺旋菌門和疣微菌門。因為其較大的基數(shù)或自我穩(wěn)定機制,相對多度最高的變形菌門和放線菌門對外界干擾卻并不敏感。以上結果說明,在不同植物多樣性背景下,大型草食動物放牧通過對資源質和量的改變影響著土壤細菌群落多樣性和特定細菌類群及其相關生態(tài)功能。植物功能群和大型草食動物放牧對土壤細菌群落多樣性和組成也具有較強的調控作用,且大型草食動物處理對植物功能群下土壤細菌群落多樣性的調控僅存在于高植物多樣性樣地。雜類草主要通過對土壤電導率和ph的降低而提高土壤細菌群落多樣性,且土壤電導率也是影響土壤細菌群落組成的主要驅動因素。其中,放線菌門、酸桿菌門、芽單胞菌門、綠彎菌門和疣微菌門是對植物功能群的變化有響應的類群。本實驗結果說明,在松嫩草地,不同植物功能群下土壤生境的鹽離子濃度的改變對土壤細菌群落結構具有重要的調節(jié)功能;而且,高植物多樣性背景以及牛與羊混合放牧的方式對不同植物功能群下的土壤細菌群落多樣性的提高均是最佳模式。(3)與土壤細菌群落多樣性的變化明顯不同,不論在植物群落還是植物功能群水平下,土壤真菌群落多樣性對各處理均不敏感。其主要原因可能是土壤中龐大而復雜的菌絲網絡的存在以及大多數(shù)植物通常跟多種真菌具有密切聯(lián)系。在植物群落整體水平,植物多樣性背景顯著影響真菌群落組成。其中,相對多度最高的子囊菌門隨多樣性升高而增加是土壤真菌的系統(tǒng)發(fā)育結構和群落組成對植物多樣性背景有明顯響應的重要體現(xiàn),而擔子菌門、球囊菌門、接合菌門和壺菌門對植物多樣性的變化并不敏感。研究證明土壤水分、養(yǎng)分和ph值是影響土壤真菌群落組成的重要因素。以上結果說明,植物多樣性的變化僅對主要的真菌門類具有較強的影響;且土壤真菌的群落可能比細菌更穩(wěn)定、抗干擾能力更強。不同植物功能群和大型草食動物放牧均能顯著改變土壤真菌群落組成。其中,在低植物多樣性無牧處理時,多年生根莖禾草下子囊菌門的相對多度比雜類草下具有顯著優(yōu)勢;而擔子菌門、球囊菌門和接合菌門對大型草食動物放牧處理敏感,且其相對多度均在低植物多樣性牛放牧處理時最低。而土壤容重和地上生物量是土壤真菌群落組成的主要調控因子。由此可知,在植物功能群水平上,土壤真菌類群對植物功能群和草食動物放牧的變化具有強烈的響應;而不同的植物水平(植物群落多樣性和功能群水平)是導致土壤真菌群落結構變化規(guī)律和主要因素具有差異的一個重要原因。(4)土壤細菌數(shù)量約為真菌數(shù)量的200-1200倍,因此,從基因拷貝數(shù)量水平上說明土壤細菌是松嫩草地的優(yōu)勢微生物群落。土壤真菌和細菌的基因拷貝數(shù)均不受植物多樣性背景和大型草食動物放牧處理的影響,這可能與適度的放牧強度和4年放牧處理后高和植物多樣性樣地中植物物種豐富度接近等綜合因素有關。而大型草食動物對土壤真菌和細菌數(shù)量比的作用是通過對土壤含水量和電導率的改變而實現(xiàn)的。其中,土壤電導率是影響真菌和細菌比最大的抑制因子,牛放牧處理下土壤水分的喪失和大量排泄物向地下的輸入導致的土壤電導率的升高是導致土壤真菌和細菌比最低的重要原因。由此可知,在高鹽堿而土壤養(yǎng)分相對較低的天然草甸,土壤細菌是優(yōu)勢微生物類群;且相比土壤細菌,真菌數(shù)量更容易受到土壤電導率和水分的影響。綜合以上研究結果說明,大型草食動物和植物群落均對土壤特定理化指標和微生物群落具有顯著影響,其兩者的作用往往是相互依賴和影響的;適度且牛與羊混合放牧的方式以及高植物多樣性背景下雜類草比例的提高最有利于松嫩草地土壤資源和細菌多樣性的提高以及土壤環(huán)境的改善。本研究通過對土壤微生物群落變化規(guī)律的綜合分析,發(fā)現(xiàn)土壤細菌群落結構對植物和草食動物干擾響應更敏感,而真菌群落結構則相對穩(wěn)定、抗干擾能力較強;真菌和細菌的基因拷貝數(shù)量比對大型草食動物放牧處理的響應,卻相對體現(xiàn)出真菌數(shù)量對土壤資源和環(huán)境改變的相對敏感性。以上結論說明,土壤微生物可以通過其群落結構和數(shù)量的改變、產生不同的調節(jié)機制以適應土壤環(huán)境、地上植物和更高營養(yǎng)級生物的影響。本研究通過對放牧生態(tài)系統(tǒng)中地上動物、植物和地下微生物之間關系的綜合探究得到:一方面,土壤細菌和真菌的群落結構對于植物和動物間互作的不同響應對于深入理解地上和地下生物多樣性關系及其對生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮具有重要的理論價值;另一方面,牛和羊放牧對地下微生物多樣性的維持和促進為草地生態(tài)系統(tǒng)草地家畜放牧管理中多種大型草食動物混合放牧方式的實施提供了實驗支持和指導。
【關鍵詞】：草地生態(tài)系統(tǒng) 植物多樣性 植物功能群 大型草食動物 多營養(yǎng)級關系 土壤細菌群落結構 土壤真菌群落結構 土壤真菌和細菌數(shù)量比
【學位授予單位】：東北師范大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2015
【分類號】：S812
【目錄】：

• 中文摘要4-7
• Abstract7-13
• 第1章 引言13-23
• 1.1 研究背景13-15
• 1.2 研究現(xiàn)狀與分析15-20
• 1.2.1 土壤因素對土壤微生物群落的影響15-16
• 1.2.2 植物群落對土壤微生物群落的影響16-17
• 1.2.3 草食動物對土壤微生物群落的作用17-19
• 1.2.4 研究中存在的問題19-20
• 1.3 研究目的、內容和意義20-21
• 1.3.1 研究目的與內容20
• 1.3.2 研究意義20-21
• 1.4 技術路線21-23
• 第2章 研究區(qū)域及研究方法23-36
• 2.1 研究區(qū)域23-25
• 2.1.1 地理位置23
• 2.1.2 氣候特點23-24
• 2.1.3 土壤特征24
• 2.1.4 植被特征24-25
• 2.1.5 草地利用方式25
• 2.2 研究方法25-36
• 2.2.1 實驗設計與樣地設置25-27
• 2.2.2 取樣時間和方法27-30
• 2.2.3 土壤細菌和真菌群落多樣性和組成的測定30-33
• 2.2.4 土壤細菌和真菌數(shù)量的測定33-34
• 2.2.5 數(shù)據處理與統(tǒng)計分析34-36
• 第3章 植物與大型草食動物放牧對土壤理化性質的影響36-54
• 3.1 植物多樣性背景與放牧對土壤理化性質的影響36-43
• 3.1.1 結果36-41
• 3.1.2 討論41-43
• 3.1.3 小結43
• 3.2 植物功能群與放牧對土壤理化性質的影響43-54
• 3.2.1 結果44-51
• 3.2.2 討論51-53
• 3.2.3 小結53-54
• 第4章 土壤細菌群落多樣性和組成對植物與大型草食動物放牧的響應54-88
• 4.1 土壤細菌群落結構對植物多樣性背景與放牧的響應54-69
• 4.1.1 結果55-63
• 4.1.2 討論63-68
• 4.1.3 小結68-69
• 4.2 土壤細菌群落結構對植物功能群和放牧的響應69-88
• 4.2.1 結果70-80
• 4.2.2 討論80-87
• 4.2.3 小結87-88
• 第5章 土壤真菌群落多樣性和組成對植物與大型草食動物放牧的響應88-105
• 5.1 土壤真菌群落結構對植物多樣性背景與放牧的響應88-95
• 5.1.1 結果88-93
• 5.1.2 討論93-95
• 5.1.3 小結95
• 5.2 土壤真菌群落結構對植物功能群和放牧的響應95-105
• 5.2.1 結果96-101
• 5.2.2 討論101-103
• 5.2.3 小結103-105
• 第6章 土壤微生物數(shù)量對植物多樣性背景與大型草食動物放牧的響應105-110
• 6.1 結果105-107
• 6.1.1 土壤細菌數(shù)量、真菌數(shù)量以及真菌和細菌數(shù)量比105-106
• 6.1.2 影響土壤真菌和細菌數(shù)量比的重要因素106-107
• 6.2 討論107-109
• 6.2.1 土壤真菌和細菌數(shù)量對植物多樣性背景和放牧的響應107-108
• 6.2.2 土壤真菌和細菌數(shù)量比對植物多樣性背景和放牧的響應108-109
• 6.3 小結109-110
• 第7章 結論與展望110-114
• 7.1 本研究的主要結論110-112
• 7.2 本研究的創(chuàng)新點112
• 7.3 本研究存在的問題及展望112-114
• 參考文獻114-124
• 攻讀博士學位期間公開發(fā)表的論文124-125
• 攻讀博士學位期間參與的科研項目125-126
• 攻讀博士學位期間內參加的國際、國內學術會議126

【參考文獻】

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中國博士學位論文全文數(shù)據庫 前1條

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