【摘要】：連作人工林地力衰退是一個(gè)世界性的問題。中國是世界上人工林發(fā)展最為迅速的國家,人工林面積居世界首位。受林地資源限制,我國工業(yè)人工林長期以來采用多代連作集約經(jīng)營模式,由此導(dǎo)致了嚴(yán)重的地力衰退,林地生產(chǎn)力持續(xù)下降,已經(jīng)嚴(yán)重影響到人工林的可持續(xù)經(jīng)營。研究并闡明連作人工林地力衰退的機(jī)理是實(shí)現(xiàn)人工林可持續(xù)經(jīng)營的重大理論問題。隨著植物化感作用的提出及化感效應(yīng)研究的逐步深入,人工林化感效應(yīng)研究成為人工林地力衰退機(jī)理研究領(lǐng)域中的新熱點(diǎn)。植物根系是化感效應(yīng)的第一作用位點(diǎn),化感物質(zhì)對(duì)植物根系的影響一直是化感效應(yīng)研究的重要內(nèi)容。迄今為止,國內(nèi)外針對(duì)化感物質(zhì)對(duì)根系生長發(fā)育及解剖特征和生理特性的影響尚缺乏必要的研究。基于此,本文試圖通過對(duì)化感作用下楊樹細(xì)根及根序特征和解剖特征、生理特性等方面的研究,闡明化感物質(zhì)對(duì)楊樹生長發(fā)育和生理活性的影響,為深入揭示連作楊樹人工林化感效應(yīng)作用機(jī)理奠定基礎(chǔ)。本研究以黑楊派歐美楊‘I-107’(Populus×euramericana‘Neva’)扦插苗為試材,參照二代楊樹人工林根際土壤中的酚酸含量(X),在1/2改良Hoagland營養(yǎng)液中設(shè)置6個(gè)酚酸濃度梯度(0X(CK)、0.25X、0.5X、1.0X、1.5X、2.0X),根系形態(tài)建成差異采用改良全根取樣法在酚酸處理后的第7d、14d、21d、28d獲得楊樹細(xì)根(2mm):其中一部分進(jìn)行細(xì)根形態(tài)建成各個(gè)指標(biāo)的測定,另一部分按根序進(jìn)行分級(jí),構(gòu)建楊樹細(xì)根根系分級(jí)系統(tǒng);對(duì)各級(jí)根序制作石蠟切片,以研究其解剖特征的差異;采用根系掃描系統(tǒng)獲得各根序的參數(shù)特征。采用常規(guī)方法測定一系列生理指標(biāo):細(xì)根根系傷害度、細(xì)根根系MDA含量、細(xì)根根系活力、以及苯丙烷代謝關(guān)鍵酶:PAL、PPO、C4H、4CL活性,以研究酚酸對(duì)膜系統(tǒng)及酶活性的影響。采用酶聯(lián)免疫吸附法(ELISA)研究梯度濃度酚酸環(huán)境對(duì)細(xì)根內(nèi)源激素水平的影響。研究結(jié)果表明:(1)細(xì)根形態(tài)特征:隨著外源酚酸濃度的升高,楊樹苗細(xì)根總根長、細(xì)根總表面積、細(xì)根總體積以及細(xì)根干鮮重均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì);細(xì)根直徑出現(xiàn)顯著的增大(P0.05);多數(shù)形態(tài)特征受低濃度酚酸處理(0.25X)的促進(jìn)而受高濃度酚酸處理(1.5X、2.0X)的抑制,酚酸處理0.5X變化不顯著(P0.05)。這表明酚酸對(duì)楊樹苗細(xì)根生長的影響是不均衡的,同時(shí)其作用效應(yīng)方向與酚酸濃度水平具有密切關(guān)系。根尖附近側(cè)根發(fā)育受到酚酸處理的抑制,根系形狀逐漸由柱形(0x、0.25x)向倒金字塔形(0.5x、1.0x)和傘形(1.5x、2.0x)過渡,高濃度酚酸導(dǎo)致根尖壞死。根系顏色逐漸由乳白色(0x、0.25x)向褐色(0.5x和1.0x)、黑褐色(1.5x和2x)過渡。(2)細(xì)根根序形態(tài)及解剖特征:隨著外源酚酸濃度的升高,楊樹苗細(xì)根根序干鮮重、根序總長度、根序總表面積、根序總體積等形態(tài)指標(biāo)均先升高后降低;根序平均直徑出現(xiàn)顯著的增大趨勢(shì)(p0.05);其中多數(shù)形態(tài)特征受低濃度酚酸處理(0.25x)的促進(jìn)而受高濃度酚酸處理(1.5x,2.0x)的抑制,酚酸處理0.5x變化不顯著(p0.05)。楊樹細(xì)根生物量表現(xiàn)為隨根序增加而減小。通過對(duì)不同根序細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn),各級(jí)根序橫剖面寬度呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢(shì),即高級(jí)根序直徑要大于低級(jí)根序。根序橫切面能夠反映根序細(xì)根直徑變化,高級(jí)根序由于其發(fā)育時(shí)間較長,次生結(jié)構(gòu)的形成等原因,因此根序直徑較大,而1,2級(jí)根序由于其發(fā)育時(shí)間短以及其功能性,解剖結(jié)構(gòu)主要呈現(xiàn)初生結(jié)構(gòu)特征,解剖面寬度較小(即直徑較小)。中柱直徑變化規(guī)律與解剖面寬度呈現(xiàn)相似特征,即高級(jí)根序(3,4,5級(jí)根)中柱直徑顯著大于低級(jí)根序(1,2級(jí)根)(p0.05);中柱面積占橫剖面的比例也呈現(xiàn)隨根序增加而增大的趨勢(shì),這可能與高級(jí)根的次生生長存在密切關(guān)系。(3)細(xì)根生理特征:通過研究酚酸物質(zhì)對(duì)細(xì)根膜系統(tǒng)傷害的各指標(biāo)發(fā)現(xiàn),細(xì)根根系mda含量以及細(xì)根根系傷害度,除酚酸處理0.25x外,隨酚酸濃度的升高而顯著增加(p0.05),其中酚酸處理0.25x根系mda含量以及根系傷害度變化不顯著(p0.05)。根系活力,除酚酸處理0.25x外,隨酚酸濃度的升高而顯著降低(p0.05),這說明高濃度酚酸嚴(yán)重?fù)p壞楊樹苗細(xì)根根細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu),嚴(yán)重影響根系細(xì)胞正常的生理代謝功能。其中酚酸處理0.25x對(duì)根系活力有一定的促進(jìn)作用。通過研究酚酸物質(zhì)對(duì)苯丙烷代謝關(guān)鍵酶活性的影響發(fā)現(xiàn),通過對(duì)pal、ppo、c4h和4cl四種關(guān)鍵酶活性的測定,結(jié)果顯示,pal、c4h和4cl隨酚酸處理的變化規(guī)律基本一致:低濃度酚酸0.25x、0.5x、1x對(duì)酶活性有一定的促進(jìn)作用,而隨著處理濃度的加大,酚酸處理1.5x、2x對(duì)酶活性具有一定的抑制作用。酚酸處理0.25x對(duì)ppo活性起促進(jìn)作用,酚酸處理0.5x對(duì)ppo活性無明顯影響,高濃度酚酸處理1x、1.5x、2x對(duì)ppo活性有顯著抑制作用。酚酸環(huán)境下,植物可能通過提高苯丙烷代謝過程的關(guān)鍵酶來消耗環(huán)境中多余的酚酸,并催化生成大量的酚酸排出體外,以此來提高植物的抗逆性。深入研究楊樹細(xì)根在酚酸影響下的內(nèi)源激素變化,結(jié)果表明,酚酸處理對(duì)楊樹苗細(xì)根影響具有濃度效應(yīng),表現(xiàn)為2x1.5x1x0.5x0x;酚酸處理組的楊樹苗內(nèi)源iaa、zr、ga濃度水平先降低后上升,ABA含量先升高后降低,且各內(nèi)源激素含量峰值出現(xiàn)時(shí)間延遲;酚酸處理對(duì)楊樹苗細(xì)根IAA/ABA、GA/ABA、ZR/ABA的比值均會(huì)產(chǎn)生影響,且均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。酚酸處理引發(fā)楊樹苗細(xì)根內(nèi)源激素含量水平及激素含量間比值變化,可能是酚酸抑制、延遲楊樹苗根系細(xì)根萌發(fā)及形態(tài)建成的主要原因。外源酚酸對(duì)楊樹苗細(xì)根形態(tài)發(fā)育和部分生理特性以及內(nèi)源激素含量所造成的影響改變了細(xì)根吸收、運(yùn)輸?shù)裙δ?影響了植株根系生長發(fā)育以及水分、養(yǎng)分代謝,從而對(duì)植株的整體生長發(fā)育產(chǎn)生顯著的影響,這可能是酚酸產(chǎn)生化感效應(yīng)的主要實(shí)現(xiàn)方式。
【圖文】：

圖 1-1 化感物質(zhì)的種類及其在植物體內(nèi)的代謝途徑模型（Rice, 1984）1-1 The kinds of allelochemicals and its metabolic pathways model in plant body (Rice, 1984)楊樹人工林在多代連作栽植模式下，對(duì)羥基苯甲酸、苯甲酸、酸五種酚酸含量會(huì)在根際土壤中顯著增加（譚秀梅等, 2008）。酚酸為外源化感研究對(duì)象開展楊樹細(xì)根對(duì)化感作用的響應(yīng)機(jī)理研廣泛分布于植物體各個(gè)器官中，其必須通過有效的途徑，釋放感效能，這是與昆蟲和植物的相互作用以及其他動(dòng)物和植物的在自然條件下，化感物質(zhì)進(jìn)入環(huán)境的三大途徑為自然揮發(fā)和雨物殘?bào)w及凋落物腐解的浸出分解和根系分泌（Zhang et al., 2010自身釋放的揮發(fā)性化合物及雨霧等天氣產(chǎn)生的水分從植物地上

化感物質(zhì)大多來源于植物在代謝活動(dòng)中產(chǎn)生的次生代謝物質(zhì)，酚酸類是芳香族環(huán)上的氫原子被羥基或功能衍生物取代后生成的化合物，是植物重要的次生代謝產(chǎn)物。酚酸類化感物質(zhì)是通過多條途徑合成的，其中最主要的代謝途徑有莽草酸途徑和丙二酸途徑。以糖酵解產(chǎn)生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）和戊糖酸途徑產(chǎn)生的 4-磷酸赤蘚糖為前體，兩者發(fā)生反應(yīng)形成磷酸景天酮糖（3-脫氧-D-阿拉伯庚糖酸-7-磷酸），進(jìn)一步環(huán)化成重要中間產(chǎn)物莽草酸。莽草酸再與 PEP 作用，形成 5-磷酸-3-烯醇丙酮酸莽草酸，脫去 Pi，形成分支酸。分支酸是莽草酸途徑的重要樞紐物質(zhì)，其去向分為兩個(gè)分支：一個(gè)分支走向色氨酸，另一個(gè)分支是先形成預(yù)苯酸，再經(jīng)過 arogenic acid，然后再分支：一是形成苯丙氨酸，另一分支形成酪氨酸。大多數(shù)植物次生代謝產(chǎn)物是苯丙氨酸在 PAL 作用下，脫氨形成肉桂酸（cinnamic acid）及其衍生物，，進(jìn)而形成一些簡單的酚酸類物質(zhì)（如香草醛）、苯甲酸及其衍生物（如對(duì)羥基苯甲酸）。酪氨酸在酪氨酸酶的作用下發(fā)生去氨基，加甲氧基和羥化反應(yīng)，形成阿魏酸。這些物質(zhì)通過根系分泌至植物體外并逐漸在根際周圍累積，對(duì)植物體及根際微生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生一定影響。
【學(xué)位授予單位】：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類號(hào)】：S792.11

【參考文獻(xiàn)】

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本文編號(hào)：2533082