【摘要】：鹽脅迫是影響作物生長發(fā)育和產(chǎn)量的主要非生物脅迫因素之一。如何提高作物抵抗鹽脅迫的能力已引起全世界的關(guān)注。在眾多提高作物抗鹽性的方法中,施用外源物質(zhì)是一種簡易有效的途徑,具有廣闊的應(yīng)用前景。大量研究表明,外源施硅可提高許多植物、特別是積累硅較多的單子葉植物抵抗鹽脅迫的能力。盡管前人已對硅的抗鹽機制進行了不少研究,但迄今為止,人們對其作用機理仍不太清楚。黃瓜(Cucumis sativas L.)是葫蘆科雙子葉一年蔓生草本植物,也是世界范圍內(nèi)廣泛栽培的重要蔬菜作物之一,但其對鹽分較為敏感,提高其耐鹽性是土壤鹽漬化地區(qū)黃瓜生產(chǎn)的需要。本試驗以兩個黃瓜品種為試材,采用水培法,研究了鹽脅迫下硅對幼苗生長、光合熒光特性、水分代謝、碳水化合物代謝、多胺代謝及轉(zhuǎn)錄組的影響,試圖探討硅提高黃瓜抵抗鹽脅迫能力的生理和分子機制,為生產(chǎn)中利用硅肥提高黃瓜耐鹽性提供理論依據(jù)。主要結(jié)果如下:1.在鹽脅迫下,兩個黃瓜品種‘津優(yōu)一號’和‘津春五號’地上部和根系生長受抑、干物質(zhì)量積累下降。鹽脅迫顯著降低兩個黃瓜品種幼苗的葉綠素含量、光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、PSII最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSII實際光化學(xué)效率(ΦPSII)、PSII有效光化學(xué)效率(Fv’/Fm’)及光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)。加硅處理緩解了鹽脅迫下兩個黃瓜品種生物量、葉綠素含量、光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的下降。同時,加硅后顯著增加了ΦPSII以及qP的值,而非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)同單獨鹽脅迫處理相比則有所降低,說明外源加硅可有效增大PSII反應(yīng)中心開放程度和活性,有利于將更多的能量用于PSII電子傳遞,提高光合色素將光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能的效率。此外,加硅顯著抑制了鹽脅迫下植株體內(nèi)超氧陰離子自由基(O2ˉ.)、過氧化氫(H2O2)和丙二醛(MDA)的積累,緩解了鹽脅迫造成的氧化損傷,有利于脅迫下植株的正常生長和光合作用的進行。2.在鹽脅迫下,黃瓜根系和葉片Na+積累顯著增加,葉片含水量顯著降低。同單獨鹽脅迫相比,鹽脅迫15d后,加硅使‘津優(yōu)一號’根系和地上部Na+積累略有降低,但在‘津春五號’中,加硅并未降低Na+積累(以干重表示);當(dāng)Na+積累以單位質(zhì)量水分來表示時,鹽加硅處理10d之后其含量在兩個品種中均顯著降低。此外,加硅顯著緩解了鹽脅迫造成的根系和莖水導(dǎo)的下降,并且一定程度上促進了根系生長。這些結(jié)果說明鹽脅迫下加硅有助于提高黃瓜根系水分吸收和向葉片轉(zhuǎn)運的能力,維持植株體內(nèi)水分代謝的平衡。進一步研究表明,硅對根系吸水能力的提高部分是通過調(diào)控水通道蛋白的表達(dá)及根系滲透調(diào)節(jié)能力來實現(xiàn)的。通過外源施加水通道蛋白抑制劑HgCl2和恢復(fù)劑DTT的試驗驗證了硅對水通道蛋白活性的調(diào)控作用。此外,加硅僅顯著提高了‘津優(yōu)一號’根系可溶性糖的積累、降低根系滲透勢,表明硅對根系滲透調(diào)節(jié)的調(diào)控具有品種間的差異。3.在鹽脅迫下,兩個黃瓜品種根系和葉片可溶性糖含量均顯著升高,淀粉含量在葉片中積累增加、而在根系中降低。硅通過調(diào)節(jié)碳水化合物代謝相關(guān)酶活性顯著降低了鹽脅迫導(dǎo)致的可溶性糖在葉片中的積累。在鹽脅迫下,加硅顯著降低了葉片中淀粉的積累、但同時增加了根系的淀粉含量。硅對根系糖含量的調(diào)控具有品種間差異:在鹽脅迫下,加硅使‘津優(yōu)一號’根系蔗糖含量顯著增加;但在‘津春五號’中,加硅使蔗糖含量顯著降低。‘津優(yōu)一號’可溶性糖總量的增加可降低根系滲透勢,促進水分吸收。結(jié)果表明,在鹽脅迫下,加硅可通過調(diào)節(jié)相關(guān)酶活性以降低葉片碳水化合物的積累對光合作用的反饋抑制;同時,加硅可能通過促進同化產(chǎn)物從源葉向根系的運輸,為根系正常生長提供能量,從而提高植物抵抗鹽脅迫的能力。4.在鹽脅迫下,兩個黃瓜品種根系和葉片的自由態(tài)腐胺(Put)含量均顯著上升,而加硅處理10d可抑制Put積累;同時,加硅后兩個品種根系和葉片的游離態(tài)亞精胺(Spd)和精胺(Spm)含量以及(Spd+Spm)/Put比值均有不同程度的增加。在‘津優(yōu)一號’葉片和根系中,加硅可能主要是通過提高S-腺苷甲硫氨酸脫酶(SAMDC)的活性來促進游離態(tài)Put向游離態(tài)Spd和Spm以及結(jié)合態(tài)和束縛態(tài)Put的轉(zhuǎn)化來降低游離態(tài)Put的積累,從而減輕Put積累對植株造成的傷害。在‘津春五號’中,硅對鹽脅迫下多胺代謝的調(diào)控具有組織間的差異:在葉片中,加硅在一定程度上增加了結(jié)合態(tài)和束縛態(tài)Spd以及束縛態(tài)Spm的含量,同時顯著抑制了鹽脅迫下多胺合成和降解相關(guān)酶活性的升高;在根系中,加硅通過降低精氨酸脫羧酶(ADC)和鳥氨酸脫羧酶(ODC)的活性以及促進游離態(tài)Put向結(jié)合態(tài)和束縛態(tài)Put的轉(zhuǎn)化而降低游離態(tài)Put的含量,并且加硅促進了游離態(tài)Spd和Spm分別向束縛態(tài)Spd和結(jié)合態(tài)Spm的轉(zhuǎn)化。此外,外源施加Spd、Spm及多胺合成抑制劑的試驗亦證明了多胺對黃瓜鹽脅迫傷害具有一定的緩解作用。結(jié)果表明,硅對黃瓜鹽脅迫傷害的緩解作用可能部分是通過調(diào)節(jié)多胺代謝進行的。5.轉(zhuǎn)錄組分析顯示,鹽脅迫顯著調(diào)控了大量代謝途徑和逆境響應(yīng)功能基因的表達(dá)。在非脅迫條件下,硅對黃瓜轉(zhuǎn)錄組有明顯的影響,在葉片和根系中分別有1469個和105個基因差異表達(dá);基因功能分析顯示,這些差異基因主要參與氨基酸代謝、轉(zhuǎn)錄因子、激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及響應(yīng)脅迫等通路。在鹽脅迫下,加硅處理使轉(zhuǎn)錄組的變化整體趨向于恢復(fù)到對照水平。這些結(jié)果暗示,硅可能起到一種類似于激發(fā)子的引發(fā)作用,使植物對即將面臨的逆境條件作好準(zhǔn)備�？傊�,硅可通過緩解氧化損傷、促進根系水分吸收、調(diào)節(jié)光合同化物的源庫分配和多胺代謝等多個生理過程來提高黃瓜幼苗的耐鹽性。硅可能通過引發(fā)作用誘導(dǎo)黃瓜的鹽脅迫抗性,但有關(guān)分子機制仍有待深入探討。
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【學(xué)位授予單位】：西北農(nóng)林科技大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類號】：S642.2
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本文編號：2434258