【摘要】：近年來,和全球氣候變化相關聯(lián)的森林衰敗引起人們高度重視,提出了水力學失敗、碳饑餓、以及生物攻擊假說。本論文從水-碳關系研究了干旱過程中水碳變化及其交互作用;季節(jié)性木質(zhì)部氣穴栓塞動態(tài)和非結(jié)構(gòu)性碳的關系;以及模擬碳限制對水分平衡的影響。水力結(jié)構(gòu)的維持和碳平衡都是植物存活的基礎。干旱和低溫都會誘導樹木木質(zhì)部產(chǎn)生氣穴栓塞,限制水分長距離運輸。干旱過程中水力學特性和碳代謝之間關系密切,碳也在樹木應對低溫冰凍和栓塞季節(jié)性修復中起重要作用。全球氣候變化引起干旱、半干旱地區(qū)降水減少或降雨格局發(fā)生改變,極端氣候事件發(fā)生概率增加,因此干旱和低溫逆境下的水-碳關系越來越引起人們的關注。這方面的研究有助于進一步了解樹木對逆境的應對策略,并對深入理解不同環(huán)境脅迫形式下樹木碳代謝和水力學特性的差別響應及兩種代謝形式之間的相互作用提供思路和試驗證據(jù)。本研究以干旱、碳限制和低溫逆境下樹木的水力學特性和碳動態(tài)變化為切入點,通過比較兩種不同抗旱策略的植物刺槐(Robinia pseudoacacia)和側(cè)柏(Platycladus orientalis)在不同干旱條件(快速干旱、慢速干旱)下水力學特性和非結(jié)構(gòu)性碳(NSC)的動態(tài)變化,分析水力學失敗和碳饑餓在導致樹木死亡中的作用;通過分析刺槐和側(cè)柏在遮陰和環(huán)剝兩種碳限制條件下碳素分配和水力學特性的影響,探索碳限制對樹木水力學特性的影響模式;通過比較不同材性樹種木質(zhì)部水分輸導組織在冬春季節(jié)栓塞的變化規(guī)律,及其與木質(zhì)部NSC濃度的關系,分析冬季低溫對不同材性樹種水分輸導功能的影響及季節(jié)性栓塞修復的生理機制。綜合研究干旱、碳限制和低溫條件下樹木的水力學特性和碳代謝之間的關系,主要結(jié)論如下:1.在本試驗中,通過檢測不同干旱強度導致植物死亡過程中水力學特性和NSC動態(tài)變化,分析及分辨水力學失敗和碳饑餓在植物致死機制中的作用�？焖俑珊岛吐俑珊稻鶎е麓袒焙蛡�(cè)柏死亡時栓塞達到最大,刺槐接近100%,側(cè)柏約為45%,兩種植物的水勢都為-8MPa左右;刺槐在干旱中快速落葉,完全落葉前導水損失率(PLC)迅速增大到90%,之后PLC緩慢增加;側(cè)柏不落葉,PLC緩慢增加。而NSC水平因物種和干旱類型而異,刺槐死亡時兩種干旱處理下的NSC均顯著低于對照,快速干旱處理的側(cè)柏N SC與對照相比沒有顯著變化,而慢速干旱處理的側(cè)柏莖和根中NSC嚴重下降。因此,快速干旱和慢速干旱條件下,兩種植物都發(fā)生了水力學失敗。碳在兩種植物中扮演不同的角色,易于在干旱脅迫下落葉的刺槐至其死亡時NSC都降至很低水平,另一方面,儲備的NSC延長了刺槐在發(fā)生嚴重水力學失敗后的存活,說明碳饑餓也是刺槐死亡的一個重要機制;而側(cè)柏主要因水力學失敗而死亡,和碳水平的高低沒有明顯關聯(lián)。2.通過人為改變植物的NSC水平,探索NSC對維持水分平衡和抗旱性的作用。遮陰和環(huán)剝均顯著降低了刺槐和側(cè)柏不同部位的生物量,尤其是細根的生物量降低程度最大;遮陰和環(huán)剝使兩個樹種根部NSC顯著降低,莖中NSC有所增加;兩種處理均導致刺槐和側(cè)柏的根系導水率顯著下降,遮陰和環(huán)剝處理后刺槐的根系導水率分別為對照的3.7%和2.9%,側(cè)柏為21.0%和7.6%;兩個樹種根和莖的PLC均顯著增加,根的栓塞程度顯著高于莖,同時枝條凌晨和正午水勢均顯著降低;氣孔導度顯著下降,遮陰和環(huán)剝處理后刺槐的氣孔導度分別為對照的33.7%和26.1%,側(cè)柏分別為對照的46.9%和23.4%。以上結(jié)果表明,碳限制會減少光合產(chǎn)物向根部的分配,抑制新根的發(fā)生、降低根的水分吸收和輸導能力,影響根和莖的水力學特性,進而限制植物的水分輸導,反過來又限制植物的碳同化,以致影響植物在逆境下的存活。另外,環(huán)剝導致環(huán)剝口以上NSC濃度增加并沒有緩解兩種植物莖的栓塞程度。由于側(cè)柏的耐陰性更好,遮陰對側(cè)柏的影響小于刺槐。3.在自然環(huán)境條件下測定不同材性樹木枝條氣穴栓塞的季節(jié)變化規(guī)律,探索木質(zhì)部對栓塞疲勞(抗栓塞性下降)的反應和季節(jié)性栓塞修復機制。不同材性樹木幾乎都容易受到冬季低溫誘導的栓塞的影響,環(huán)孔材樹木冬季末的PLC都接近100%,散孔材為80%左右,針葉樹在50%以下,側(cè)柏具有抵抗性,PLC沒有明顯的季節(jié)性變化;環(huán)孔材和散孔材樹木2月份枝條的P50(PLC為50%時的木質(zhì)部水勢)與8月份相比顯著升高,P50在5月份隨著新導管的生長有所下降,針葉樹的P50沒有顯著的季節(jié)變化;環(huán)孔材在形成新導管以前不存在PLC的明顯下降,散孔材和針葉樹在3、4月份形成新導管(管胞)以前存在PLC的明顯降低;除散孔材在4月份有15-25 k Pa的根壓外,其他樹種均未檢測到正壓;散孔材樹木木質(zhì)部汁液滲透勢在3、4月份達到最低,同時伴有可溶性糖濃度和淀粉酶活性的升高。以上結(jié)果表明,不同材性樹木對冬季低溫誘導的栓塞和霜凍疲勞的抵抗性大小依次為針葉樹散孔材環(huán)孔材,不同材性樹木在春季采用不同的機制對冬季栓塞進行修復,環(huán)孔材主要依靠新導管的生長來恢復水力學導度;散孔材在形成新導管以前可主動修復栓塞導管,其主要依賴于根壓和滲透勢梯度提供的驅(qū)動力進行修復;針葉樹也不產(chǎn)生正的木質(zhì)部壓力,其主要依靠新木質(zhì)部的形成和主動修復來恢復水力學導度。環(huán)孔材和散孔材霜凍疲勞的修復主要依賴于生長新導管。
[Abstract]:......
【學位授予單位】：中國林業(yè)科學研究院
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2017
【分類號】：S718.43

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本文編號：2433701