【摘要】：植物生長發(fā)育過程中常常伴隨著生物和非生物脅迫,其中強光、干旱、鹽堿和高溫是影響作物產(chǎn)量最重要的脅迫因素,而干旱造成的損失最大,其損失量超過其他逆境造成損失的總和。鑒于全球氣候的快速變化,干旱缺水在未來可能會變得更加嚴(yán)重,提高植物的干旱適應(yīng)能力對植物在缺水環(huán)境中的生長具有重要意義。本文主要以光合電子傳遞鏈為核心,光合機構(gòu)過剩激發(fā)能清除為主線,同時結(jié)合上游調(diào)節(jié)光能捕獲的葉片運動,下游調(diào)控活性氧水平的抗氧化系統(tǒng),研究了土壤水分虧缺對棉花葉片光系統(tǒng)Ⅱ活性、光合電子流分配以及碳同化的影響,闡明了水分虧缺下棉花葉片光能吸收與分配之間的關(guān)系,揭示了水分虧缺下棉花葉片光合機構(gòu)的穩(wěn)定性及其光破壞防御機制,探討了不同光破壞防御機制之間的關(guān)系,以期豐富和發(fā)展棉花抗旱的生物學(xué)理論,同時為棉花生物節(jié)水栽培和抗旱育種提供重要的參考依據(jù)。本論文主要研究內(nèi)容和結(jié)果如下:1.研究了水分虧缺對花鈴期棉花葉片電子流分配及其相應(yīng)生理代謝的影響。隨著土壤水分虧缺程度的加重,棉花葉片凈光合速率顯著降低,通過光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)總的電子流逐漸降低,而分配于光合碳還原的電子流顯著降低。PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率與碳同化量子效率比率的上升伴隨著交替電子流的上升,表明過剩電子傳遞給分子氧進(jìn)行Mehler反應(yīng)或者用于硝酸鹽還原。此外,輕度水分虧缺增加了光呼吸碳氧化的電子流。水分虧缺顯著增加了棉花葉片超氧自由基的產(chǎn)生速率和過氧化氫含量,超氧化物歧化酶抗壞血酸過氧化物酶過氧化物酶和過氧化氫酶等抗氧化酶活性以及與氮代謝相關(guān)的硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性隨之升高。因此,Mehler反應(yīng)光呼吸和硝酸鹽還原有助于過剩光能的耗散,是棉花葉片光合機構(gòu)適應(yīng)水分虧缺的重要光破壞防御機制。2.研究了水分虧缺下棉花葉片光合機構(gòu)耗散過剩激發(fā)能的日變化過程。日進(jìn)程中,各水分處理棉花葉片均呈現(xiàn)明顯的橫向日性運動,但水分虧缺顯著提高了棉花葉片溫度。與對照相比,中度水分虧缺明顯降低了棉花葉片PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率,但PSⅡ最大光化學(xué)效率無明顯變化,表明中度水分虧缺誘導(dǎo)了光合機構(gòu)活性的下調(diào),但未導(dǎo)致PSⅡ慢性光抑制的發(fā)生。依賴△p H和葉黃素循環(huán)調(diào)節(jié)的熱耗散在中午14:00~16:00呈現(xiàn)最大值,且中度水分虧缺顯著高于對照。水分虧缺條件下,分配于光合碳還原電子流的降低伴隨著分配于交替電子傳遞和光呼吸碳氧化電子流的增加,表明輕度水分虧缺棉花葉片利用電子傳遞而中度水分虧缺棉花葉片通過電子傳遞和非光化學(xué)能量耗散途徑耗散過剩光能。因此,水分虧缺棉花葉片主動的橫向日性運動可以優(yōu)化光合機構(gòu)對入射光的利用,且棉花葉片較強的交替電子庫確保了光合機構(gòu)對水分虧缺的不敏感性。3.比較了海島棉和陸地棉適應(yīng)不同水分虧缺的光破壞防御機制。水分虧缺顯著降低了海島棉和陸地棉葉片的凈光合速率,但未降低葉片的葉綠素含量,也未導(dǎo)致PSⅡ慢性光抑制的發(fā)生。水分虧缺增加了陸地棉葉片的ETR/4-AG,ETR/4-AG的增加暗示光呼吸和交替電子傳遞的增加,且水分虧缺下陸地棉葉片活性氧代謝增強。輕度水分虧缺顯著增加了海島棉葉片的ETR/4-AG,中度水分虧缺下海島棉葉片的熱耗散能力增強。據(jù)此推測,水分虧缺下,陸地棉葉片優(yōu)先通過光化學(xué)途徑來耗散過剩光能,比如光呼吸和Mehler反應(yīng)。輕度水分虧缺下,海島棉葉片主要通過光呼吸耗散過剩電子,而中度水分虧缺下,過剩光能主要通過熱耗散途徑進(jìn)行消耗。4.研究了水分虧缺下棉花葉片環(huán)式電子傳遞在光破壞防御機制中的作用。與對照相比,中度水分虧缺棉花葉片PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率明顯下降、PSⅡ熱耗散的量子效率明顯增加,PSⅡ過剩光能有輕微增加,PSⅠ光化學(xué)量子效率在高光下輕微下降,氧化態(tài)P700維持在較高水平,而輕度水分虧缺棉花葉片PSⅡ能量分配和P700氧化還原態(tài)與對照間無顯著性差異。此外,中度水分虧缺下,通過棉花葉片PSⅠ和PSⅡ的電子流比率ETR(Ⅱ)/ETR(Ⅱ)顯著高于對照,表明環(huán)式電子傳遞被激發(fā)。隨著水分虧缺程度的加重,ATP合成酶活性不斷降低,玉米黃質(zhì)的合成速率逐漸下降,但水分虧缺誘導(dǎo)了跨膜質(zhì)子梯度的形成。研究表明,中度水分虧缺條件下,棉花葉片環(huán)式電子傳遞被激發(fā)使得大部分P700處于氧化狀態(tài),防止了P700的過度還原,有效保護(hù)了PSⅠ免受光損傷。此外,環(huán)式電子傳遞的激發(fā)驅(qū)動了PSⅡ側(cè)依賴跨類囊體膜質(zhì)子梯度的熱耗散過程。因此,中度水分虧缺下環(huán)式電子傳遞被激發(fā)對棉花葉片PSⅡ和PSⅠ起重要的光破壞防御作用。5.研究了水分虧缺及復(fù)水對棉花葉片光合作用及其恢復(fù)能力的影響。水分虧缺導(dǎo)致棉花葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度可逆降低。水分虧缺以及復(fù)水前后棉花葉片PSⅡ和光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)活性較穩(wěn)定。水分虧缺導(dǎo)致活性氧代謝增加,膜脂過氧化程度加重,但脯氨酸含量、抗氧化酶活性以及抗氧化劑含量隨之增加。復(fù)水后,活性氧產(chǎn)生速率、抗氧化酶活性以及膜脂過氧化程度逐漸恢復(fù)到對照水平。因此,水分虧缺條件下抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)能力的上調(diào),確保了棉花葉片光合系統(tǒng)的穩(wěn)定性,光合系統(tǒng)的穩(wěn)定性為光合作用的迅速恢復(fù)提供了保障。
[Abstract]:......
【學(xué)位授予單位】：石河子大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類號】：S562

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本文編號：2421010