【摘要】：鹽漬化是干旱、半干旱地區(qū)土壤的一個(gè)普遍特征,嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量,已成為現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)所面臨的嚴(yán)峻問(wèn)題。油菜素內(nèi)酯(brassinosteroids,BRs)是一種廣泛存在于植物中的甾醇類新型植物激素,能夠調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程,提高植物對(duì)逆境脅迫的抵抗能力,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中被廣泛應(yīng)用。BRs作為植物應(yīng)答生物與非生物脅迫的重要生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,在提高植物耐鹽性方面的研究日益受到關(guān)注,但有關(guān)BRs調(diào)控苜蓿耐鹽性方面的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究以‘甘農(nóng)3號(hào)’紫花苜蓿(Medicago sativa L.cv.Gannong No.3)為試驗(yàn)材料,利用外源2,4-表油菜素內(nèi)酯(24-Epibrassinolide,EBR)處理種子和幼苗,研究Na Cl脅迫下外源EBR對(duì)其種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)、抗氧化系統(tǒng)、光合作用、離子代謝及碳、氮代謝的影響,旨在明確外源BRs調(diào)控苜蓿耐鹽性的生理機(jī)制。主要研究結(jié)果如下:(1)150 mmol·L?1 Na Cl脅迫明顯抑制了紫花苜蓿種子的萌發(fā)、幼苗及根系生長(zhǎng),降低了幼苗的根系活力和地上、地下生物量。Na Cl脅迫下,添加外源EBR明顯促進(jìn)了苜蓿種子的萌發(fā)、幼苗及根系的生長(zhǎng),且低濃度外源EBR處理的促進(jìn)效果較為明顯,隨著外源EBR濃度的升高,促進(jìn)效果明顯下降甚至存在抑制效應(yīng)。0.1μmol·L?1 EBR明顯提高了苜蓿種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和胚根長(zhǎng)、胚芽長(zhǎng),提高了苜蓿幼苗的株高、主根長(zhǎng)、根系總長(zhǎng)度、根系總表面積、根體積、根尖數(shù)和根系活力,促進(jìn)了苜蓿幼苗生物量的積累。和Na Cl處理相比,發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)分別提高了50.85%、98.70%,根系活力和地上、地下生物量分別提高了35.23%、17.50%、25.87%。(2)Na Cl脅迫顯著降低了紫花苜蓿幼苗根系中的抗氧化酶活性,提高了葉片和根系中的GSH、As A含量,降低了GSH/GSSG、As A/DHA比值,誘導(dǎo)苜蓿幼苗體內(nèi)ROS水平升高,質(zhì)膜相對(duì)透性增加、膜脂過(guò)氧化作用加劇。Na Cl脅迫下,添加外源EBR顯著提高了紫花苜蓿幼苗體內(nèi)SOD、APX、GPX、CAT、GR活性和As A、GSH含量,提高了As A/DHA、GSH/GSSG比值和DHAR、MDHAR活性,降低了AAO活性,促進(jìn)了As A-GSH循環(huán),提高了苜蓿幼苗體內(nèi)總抗氧化能力,顯著降低了MDA、H2O2含量、OFR產(chǎn)生速率、OH·濃度和質(zhì)膜相對(duì)透性,有效緩解了Na Cl脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的氧化損傷。(3)Na Cl脅迫顯著降低了紫花苜蓿幼苗的光合色素含量和Pn,降低了PSⅡ反應(yīng)中心的活性,導(dǎo)致葉綠體吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)部分減少,天線熱耗散和反應(yīng)中心耗散增加,降低了苜蓿幼苗的光合能力。Na Cl脅迫下,添加外源EBR顯著提高了苜蓿幼苗葉片的Chla、Chlb、Chla+b、Chlx·c含量及Chla/Chlb比值,降低了Chl/Car比值,提高了Pn、Tr、Gs、WUE;通過(guò)對(duì)Pn-SPR和Pn-CO2響應(yīng)曲線的分析表明,添加外源EBR顯著提高了苜蓿幼苗的Lsp、AQY、Pnmax和Cisat、α、Pmax,顯著降低了Γ和Rp,同時(shí)降低了苜蓿幼苗葉片的F0、NPQ,提高了Fm、Fv/F0、Fv/Fm、ФPSⅡ、Fv′/Fm′、q P和ETR,增加了光化學(xué)反應(yīng)部分的光能,降低了天線熱耗散和反應(yīng)中心過(guò)剩光能,提高了PSⅡ光化學(xué)活性,并有效調(diào)節(jié)激發(fā)能在PSⅠ、PSⅡ之間的分配平衡,提高Na Cl脅迫下苜蓿幼苗的碳同化效率和光合能力。(4)Na Cl脅迫顯著提高了紫花苜蓿幼苗不同器官(葉片、莖稈、根系)中的Na+、Cl?及Cu2+含量,顯著降低了K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Mn2+、Zn2+含量和K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+、Fe2+/Na+、Mn2+/Na+、Cu2+/Na+、Zn2+/Na+比值,導(dǎo)致苜蓿幼苗體內(nèi)無(wú)機(jī)離子的吸收、運(yùn)輸和分配等代謝過(guò)程失調(diào),細(xì)胞中的離子平衡被打破。Na Cl脅迫下,添加外源EBR顯著降低了苜蓿幼苗不同器官(葉片、莖稈、根系)中的Na+、Cl?及Cu2+含量,顯著提高K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Mn2+、Zn2+含量及K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+、Fe2+/Na+、Mn2+/Na+、Cu2+/Na+、Zn2+/Na+比值,降低了Na+和K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Mn2+、Cu2+、Zn2+等陽(yáng)離子間的拮抗作用,促進(jìn)了苜蓿幼苗對(duì)無(wú)機(jī)離子的吸收,有效調(diào)控?zé)o機(jī)離子的在苜蓿幼苗體內(nèi)的運(yùn)輸和分配,維持細(xì)胞中的離子平衡。(5)Na Cl脅迫顯著提高了紫花苜蓿幼苗體內(nèi)的蛋白水解酶活性,促進(jìn)了蛋白質(zhì)的水解,降低了NR、GS和GOGAT活性,提高了GDH活性,導(dǎo)致NH4+-N大量積累,同時(shí)抑制了苜蓿幼苗對(duì)NO3?-N的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn),降低苜蓿幼苗體內(nèi)的總氮含量,抑制了紫花苜蓿幼苗的氮代謝能力。Na Cl脅迫下,添加外源EBR顯著降低了苜蓿幼苗體內(nèi)蛋白水解酶活性,抑制了蛋白質(zhì)的水解,降低了游離氨基酸、游離脯氨酸的含量,同時(shí)顯著提高了NR、GS和GOGAT活性,顯著降低了GDH活性,說(shuō)明外源EBR能夠通過(guò)GS-GOGAT途徑、GDH途徑及NR活性變化等協(xié)同作用,促進(jìn)苜蓿幼苗對(duì)NO3?-N的吸收和利用,加快氨的同化作用,降低苜蓿幼苗體內(nèi)NH4+-N含量,提高植株中總氮含量,有效調(diào)控苜蓿幼苗的氮代謝,緩解Na Cl脅迫所產(chǎn)生的氨毒害對(duì)苜蓿幼苗的傷害程度。(6)Na Cl脅迫顯著抑制了紫花苜蓿幼苗體內(nèi)蔗糖由葉片向根部的運(yùn)輸,顯著提高了葉片中淀粉、果糖和葡萄糖含量,顯著降低了根系中淀粉、果糖和葡萄糖含量,并抑制了碳水化合物代謝相關(guān)酶的活性,導(dǎo)致蔗糖的合成與分解平衡被打破,碳水化合物代謝發(fā)生紊亂。Na Cl脅迫下,添加外源EBR促進(jìn)了苜蓿幼苗體內(nèi)光合同化產(chǎn)物由葉片向根部的運(yùn)輸,降低了葉片中淀粉含量,提高了根系中淀粉含量,提高了苜蓿幼苗體內(nèi)的蔗糖、果糖、葡萄糖含量和SS、SPS活性,并調(diào)節(jié)AI和NI、S和SP活性的變化,通過(guò)Ivr途徑、SS途徑和SPS途徑的協(xié)同作用來(lái)降低碳水化合物積累對(duì)光合作用的負(fù)反饋抑制,保持蔗糖的合成與分解平衡,促進(jìn)光合同化產(chǎn)物的合成和積累,維持碳水化合物代謝的正常進(jìn)行�？傊�,Na Cl脅迫下,添加外源EBR能夠促進(jìn)紫花苜蓿種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng),提高苜蓿幼苗體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的活性,促進(jìn)As A-GSH循環(huán),降低ROS水平,提高苜蓿幼苗的碳同化效率和光合能力,有效調(diào)控苜蓿幼苗對(duì)無(wú)機(jī)離子的吸收、運(yùn)輸和分配,并通過(guò)GS-GOGAT途徑、GDH途徑及NR活性變化等協(xié)同作用來(lái)提高苜蓿幼苗的氮代謝能力,通過(guò)Ivr途徑、SS途徑和SPS途徑的協(xié)同作用來(lái)維持正常的碳水化合物代謝,從而提高苜蓿幼苗的耐鹽性。
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【學(xué)位授予單位】：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類號(hào)】：S541.9
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本文編號(hào)：2405095