本文選題：硫化氫 + 谷子�。� 參考：《山西大學(xué)》2016年博士論文

【摘要】：硫化氫(Hydrogen sulfide, H2S)之前一直被認(rèn)為是有毒的氣體。繼一氧化氮和一氧化碳之后,人們發(fā)現(xiàn)H2S也可作為氣體信號(hào)分子行使生理功能。氣體信號(hào)分子在動(dòng)植物中起著非常重要的生理調(diào)節(jié)作用。近年來,植物內(nèi)源H2S的多種生理生化功能逐步被證明,譬如,種子萌發(fā)、根器官的生成、生長(zhǎng)與發(fā)育、光合作用、氣孔運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞程序性死亡等生理過程中都發(fā)現(xiàn)H2S的參與；另外H2S參與植物對(duì)多種生物脅迫與非生物脅迫的響應(yīng),如干旱脅迫、滲透脅迫、重金屬脅迫和真菌等。本論文主要研究鎘(Cadmium, Cd)辦迫下谷子(Setaria italica)幼苗體內(nèi)H2S產(chǎn)生和變化及外源H2S對(duì)Cd脅迫下谷子幼苗生長(zhǎng)的影響,利用藥理學(xué)、生物化學(xué)和生理學(xué)的試驗(yàn)方法進(jìn)行多層次的探討,以深入了解谷子響應(yīng)Cd脅迫過程中H2S的生理功能與作用機(jī)制。主要研究結(jié)果如下：1.Cd脅迫抑制谷子幼苗生長(zhǎng),株高和根長(zhǎng)顯著降低；誘導(dǎo)大量的過氧化氫(H2O2)和丙二醛(MDA)的產(chǎn)生,造成葉片中葉綠素含量的減少和電解質(zhì)滲漏(EL)的增加。隨著幼苗受到脅迫程度的增加,植物體內(nèi)超氧化物歧化酶、抗壞血酸過氧化物酶、過氧物酶和過氧化氫酶等抗氧化酶的活性升高,以應(yīng)對(duì)H2O2的積累。2.在Cd脅迫條件下,谷子內(nèi)源H2S含量和H2S產(chǎn)率都升高,表明二者之間存在著緊密聯(lián)系。外源H2S預(yù)處理可增強(qiáng)谷子幼苗的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度,進(jìn)而增強(qiáng)光合作用；減少EL和H2O2含量；抑制Cd誘導(dǎo)的NADPH氧化酶活性的升高及編碼基因rboh D和rboh F的表達(dá)上調(diào)；同時(shí)增強(qiáng)金屬硫蛋白編碼基因MT3和MT2A的轉(zhuǎn)錄水平,以緩解體內(nèi)Cd引起的毒性。3.谷子幼苗響應(yīng)Cd脅迫時(shí),體內(nèi)的H2S和脯氨酸(Pro)的含量升高。外源Pro處理可減少Cd誘導(dǎo)的H2O2和MDA含量的增加。在Cd脅迫下,H2S可增加谷子幼苗Pro的積累,這是通過上調(diào)P5CR基因的表達(dá)和下調(diào)PDH基因表達(dá),繼而增強(qiáng)P5CR的活性和抑制PDH的活性來實(shí)現(xiàn)的。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)Cd誘導(dǎo)的Pro積累可以被外源H2S供體硫氫化鈉(NaHS)預(yù)處理所增強(qiáng),被H2S的合成抑制劑羥胺(HA)、氨基氧乙酸、丙酮酸鉀和清除劑次�；撬犷A(yù)處理所抑制。外源H2S和Pro協(xié)同處理可以緩解Cd脅迫對(duì)谷子幼苗的損害,恢復(fù)其葉綠素濃度,增強(qiáng)氣孔開度和減少體內(nèi)H202含量的積累。4.在Cd脅迫條件下,谷子幼苗的可溶性糖和蛋白含量降低,ATPase酶活性(Ca2+-ATPase、Mg2+-ATPase、H+-ATPase)被抑制,P1B-ATPase轉(zhuǎn)運(yùn)家族HMAs基因表達(dá)升高；H2S預(yù)處理可增加可溶性糖的含量,提高3種ATPase酶的活性,上調(diào)HMA1和HMA2的表達(dá),下調(diào)HMA3的表達(dá),從而使進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的Cd區(qū)室化到液泡,抑制Cd向地上部分轉(zhuǎn)移,進(jìn)而起到緩解Cd毒性的作用。5.外源茉莉酸甲酯(MeJA)預(yù)處理谷子幼苗可以增加體內(nèi)H2S含量,并可明顯緩解谷子根部由Cd引起的O2·-、H2O2和MDA濃度的增加以及緩解根生長(zhǎng)的抑制。MeJA降低Cd誘導(dǎo)的SiNRAMPl和SiNRAMP6的轉(zhuǎn)錄水平的升高,進(jìn)而減少根對(duì)Cd的吸收；Cd上調(diào)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白編碼基因MTP1, MTP12, CAX2, HMA3和ZIP4的表達(dá),而MeJA增強(qiáng)MTPs和CAX2的功能,使Cd離子進(jìn)入液泡起到解毒作用。H2S的合成抑制劑HA和H2S供體NaHS可影響MeJA的調(diào)節(jié)作用,由此發(fā)現(xiàn)H2S參與MeJA緩解Cd脅迫的過程。綜上所述：Cd脅迫條件下,H2S、Pro和MeJA三種非生物脅迫應(yīng)答信號(hào)分子協(xié)同作用,強(qiáng)化ROS清除系統(tǒng)的活力,減少ROS和MDA的濃度,降低谷子根對(duì)Cd的吸收,最終提高植物的Cd耐受性。全文闡述了Cd脅迫過程中谷子體內(nèi)H2S參與的信號(hào)通路及其應(yīng)對(duì)Cd脅迫的生理機(jī)制；證明了Cd脅迫過程中H2S的信號(hào)作用；明確了在緩解Cd脅迫過程中Pro和H2S以及MeJA和H2S所存在的關(guān)系；研究了H2S通過調(diào)節(jié)P1B-ATPase轉(zhuǎn)運(yùn)家族HMAs從而提高谷子的Cd耐受。為H2S在植物體內(nèi)參與Cd耐受信號(hào)網(wǎng)絡(luò)提供更多信息。
[Abstract]:Hydrogen sulfide ( H2S ) has been regarded as a poisonous gas before hydrogen sulfide ( H2S ) . After nitric oxide and carbon monoxide , it has been found that H2S can also act as a gas signal molecule . Gas signal molecules play a very important physiological regulation role in plant and plant . In recent years , many physiological and biochemical functions of endogenous H2S in plants have been proved , such as seed germination , root organ formation , growth and development , photosynthesis , stomatal movement , cell procedural death and other physiological processes .
In this paper , the effects of H2S production and change and exogenous H _ 2S on the growth of millet seedlings under Cd stress were studied by means of pharmacological , biochemical and physiological methods . The results were as follows : 1 . Cd stress inhibited the growth , plant height and root length of millet seedlings .
The activity of antioxidant enzymes such as superoxide dismutase ( SOD ) , ascorbate peroxidase ( SOD ) , peroxidase ( peroxidase ) and catalase ( H _ 2O _ 2 ) in the leaves of the seedlings increased with the increase of the degree of stress .
reducing the content of EL and H2O2 ;
the increase of the activity of NADPH oxidase induced by Cd and the up - regulation of the coding gene rboh D and rboh F were inhibited ;
In response to Cd stress , the content of H 2 + - ATPase , Mg 2 + - ATPase , H + - ATPase in the seedlings of millet seedlings decreased , and the expression of ATPase activity ( Ca2 + - ATPase , Mg2 + - ATPase , H + - ATPase ) was inhibited .
The pretreatment of H2S can increase the content of soluble sugar , increase the activity of three ATPase enzymes , up - regulate the expression of HMA1 and HMA2 , regulate the expression of HMA3 and decrease the expression of HMA3 .
In conclusion , it is suggested that H2S , Pro and MeJA can affect MeJA ' s regulation by enhancing the function of MTPs , CAX2 , HMA3 and ZIP4 . In conclusion , the synthesis inhibitor HA and H2S donor NaHS of H2S can influence the regulation of MeJA . In conclusion , it is found that H2S , Pro and MeJA can play a role in reducing Cd stress .
The signal effect of H2S in Cd stress process is proved .
The relationship between Pro and H2S and MeJA and H2S in the process of Cd stress is clarified .
In this paper , we have studied the regulation of HMAs in the P1B - ATPase transport family to improve the Cd tolerance of the grain . More information is provided for the participation of H2S in the Cd tolerant signal network in plants .
【學(xué)位授予單位】：山西大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類號(hào)】：S515

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本文編號(hào)：2045544