本文關(guān)鍵詞：番茄黃化曲葉病毒編碼的V2蛋白抑制轉(zhuǎn)錄水平基因沉默研究，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

《浙江大學(xué)》 2015年

番茄黃化曲葉病毒編碼的V2蛋白抑制轉(zhuǎn)錄水平基因沉默研究

王碧  

【摘要】：番茄黃化曲葉病毒(Tomato yellow leaf curl virus, TYLCV)是隸屬于菜豆金色花葉病毒屬的單組份雙生病毒,能夠在寄主植物上引起嚴(yán)重的葉片黃化、下卷及矮化等癥狀。自2006年先后在上海番茄上發(fā)現(xiàn)TYLCV后,TYLCV引起的番茄黃化曲葉病在我國發(fā)展兇猛并已呈擴展蔓延的趨勢,造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。TYLCV編碼的V2蛋白是一個RNA沉默抑制子,能抑制轉(zhuǎn)錄后基因沉默(Post-transcriptional gene silencing, PTGS),但對其是否抑制轉(zhuǎn)錄水平基因沉默(Transcriptional gene silencing, TGS)沒有報道。為了進(jìn)一步弄清TYLCV編碼的V2蛋白在TYLCV侵染及致病中的作用,我們對V2蛋白抑制TGS進(jìn)行了探究。 通過TYLCV侵染性克隆接種16-TGS植株,明確TYLCV病毒自身可以抑制TGS。隨后,利用馬鈴薯X病毒(Potato virus X, PVX)異源病毒表達(dá)載體表達(dá)病毒蛋白并接種16-TGS植株,發(fā)現(xiàn)V2蛋白能夠像TYLCV那樣回復(fù)GFP轉(zhuǎn)基因的TGS。亞硫酸氫鹽測序和甲基化敏感性限制性內(nèi)切酶PCR實驗表明TYLCV或PVX-V2接種的16-TGS植株中35S啟動子胞嘧啶甲基化受到抑制。在此基礎(chǔ)上,利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)獲得在擬南芥中穩(wěn)定表達(dá)V2的擬南芥遺傳材料,與野生型植株相比,轉(zhuǎn)V2基因的擬南芥呈現(xiàn)開花延遲的表型,并且其內(nèi)源表觀沉默位點的甲基化受到干擾。 以TYLCV V2蛋白為誘餌,利用酵母雙雜交(Yeast two hybrid, Y2H)系統(tǒng)從本氏煙cDNA文庫中篩選與V2蛋白互作的寄主因子。將誘餌質(zhì)粒pGBKT7-V2和本氏煙cDNA文庫質(zhì)粒共轉(zhuǎn)化酵母Y2HGold,通過SD/-His/-Leu/-Trp/X-a-Gal營養(yǎng)缺陷型培養(yǎng)基篩選,最終確定了NbHDA6為TYLCV V2蛋白的寄主互作因子。同源序列比對發(fā)現(xiàn)NbHDA6基因全長為1,368bp,預(yù)測編碼一個含456個氨基酸,分子量約51kD的蛋白；與茸毛煙、番茄、葡萄、川桑、可可及擬南芥編碼的HDA6基因均具有很高的氨基酸同源性。TNbHDA6屬于第一類與酵母RPD3蛋白同源的去乙�；�,在N端含有一個保守的組蛋白去乙酰化酶結(jié)構(gòu)域；中間含有組蛋白去乙�；副匦璧幕钚晕稽c；C端則包含甘氨酸富集區(qū)和天冬氨酸富集區(qū)。通過雙分子熒光互補實驗(Bimolecular fluorescence complementation, BiFC)證實V2和NbHDA6能夠在煙草表皮細(xì)胞中互作,且互作發(fā)生在細(xì)胞核或細(xì)胞質(zhì)中。將V2和NbHDA6分別進(jìn)行體外原核表達(dá)和純化,GST pull down實驗進(jìn)一步證實了兩者在體外的直接互作。 利用半定量RT-PCR技術(shù)分析了NbHDA6mRNA在本氏煙不同組織中的表達(dá)特異性,NbHDA6mRNA在根中積累量最高,在花中次之,而在葉和莖中的積累量較低；通過融合GFP的植物瞬時表達(dá)載體在煙草表皮細(xì)胞中表達(dá)NbHDA6-GFP,明確了NbHDA6定位于細(xì)胞核中。此外,利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)在擬南芥HDA6突變體axe1-5中轉(zhuǎn)入NbHDA6,發(fā)現(xiàn)其能夠回補axe1-5突變體的遲花表型以及H3、H4的組蛋白高乙酰化水平,這些結(jié)果表明NbHDA6能夠回這；社AtHDA6在擬南芥中的組蛋白去乙酰化生物學(xué)功能。 為了解V2與NbHDA6互作的生物學(xué)意義,以接種TYLCV或PVX-V2和空載體pBinPLUS或PVX的本氏煙葉片總RNA為模板,通過real time RT-PCR和半定量RT-PCR比較分析了各組植物中NbHDA6mRNA積累量的差異,結(jié)果證實不管是接種TYLCV或PVX-V2, NbHDA6mRNA的積累量都被顯著下調(diào)。利用TRV載體沉默本氏煙中的NbHDA6基因,將野生型和NbHDA6沉默的植株一起進(jìn)行病毒接種實驗。結(jié)果表明,與野生型本氏煙相比,TYLCV的侵染效率在NbHDA6下調(diào)表達(dá)的植株中顯著提高,Southern blot檢測到的病毒積累量明顯高于對照。亞硫酸氫鹽測序和甲基化敏感性限制性內(nèi)切酶PCR實驗表明在NbHDA6下調(diào)表達(dá)的植株中TYLCV病毒的甲基化受到抑制。這些結(jié)果證實NbHDA6蛋白的積累影響了病毒的侵染,是寄主植物通過對病毒基因組的甲基化來抵御病毒的侵染所必需的。將V2和NbHDA6蛋白分別進(jìn)行體外融合表達(dá)和純化,隨后檢測V2對NbHDA6組蛋白去乙�；傅幕钚缘挠绊憽＝Y(jié)果證實,NbHDA6自身具有較弱的組蛋白去乙�；富钚�,且活性并不受V2的影響。隨后,我們對NbMET1的第一個BAH (Bromo-adjacent homology,與HDA6互作的最小區(qū)域)結(jié)構(gòu)域進(jìn)行體外融合表達(dá)和純化,利用GST pull down實驗證實NbHDA6與NbMET1在體外的直接互作。最后,利用競爭性GST pull down實驗發(fā)現(xiàn),隨著V2蛋白加入量的遞增,被GST-NbHDA6拉下來的MBP-NbMET1蛋白的量隨之遞減,表明NbMET1和V2能夠競爭結(jié)合NbHDA6。上述結(jié)果表明,TYLCV V2通過與HDA6互作減少HDA6與MET1的結(jié)合,進(jìn)而喪失對病毒DNA的甲基化,從而突破植物對病毒的防御,提高病毒的侵染效率。

【關(guān)鍵詞】：
【學(xué)位授予單位】：浙江大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類號】：S432.41
【目錄】：

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4 何順;番茄黃化曲葉病毒病的化學(xué)防治研究[D];中國農(nóng)業(yè)大學(xué);2014年

5 關(guān)翠萍;中國番茄黃化曲葉病毒（TYLCCNV）及其衛(wèi)星DNA的啟動子鑒定[D];浙江大學(xué);2005年

6 王碧;番茄黃化曲葉病毒編碼的V2蛋白抑制轉(zhuǎn)錄水平基因沉默研究[D];浙江大學(xué);2015年

中國碩士學(xué)位論文全文數(shù)據(jù)庫 前10條

1 許方程;溫州地區(qū)番茄黃化曲葉病毒病流行規(guī)律與綜合防治[D];浙江大學(xué);2011年

2 劉文浩;北方三省番茄黃化曲葉病毒的檢測鑒定及變異分析[D];山東農(nóng)業(yè)大學(xué);2012年

3 于力;上海地區(qū)番茄黃化曲葉病毒病研究[D];揚州大學(xué);2008年

4 孫成澤;河北省番茄黃化曲葉病毒的分子特征及侵染性克隆構(gòu)建[D];吉林農(nóng)業(yè)大學(xué);2011年

5 汪潔;番茄間作芹菜對于番茄黃化曲葉病毒病發(fā)生的影響[D];上海交通大學(xué);2012年

6 田守波;番茄黃化曲葉病毒分子鑒定及致病性研究[D];上海海洋大學(xué);2012年

7 孫海霞;番茄黃化曲葉病毒江蘇分離物侵染性克隆的構(gòu)建及其在品種抗性鑒定上的應(yīng)用[D];南京農(nóng)業(yè)大學(xué);2009年

8 袁偉;番茄黃化曲葉病毒的分子鑒定、遺傳多樣性分析及其誘導(dǎo)抗性相關(guān)基因的分離[D];南京農(nóng)業(yè)大學(xué);2012年

9 丁雪玲;番茄黃化曲葉病毒病的生物防治研究[D];南京農(nóng)業(yè)大學(xué);2013年

10 黑銀秀;核黃素誘導(dǎo)番茄抗番茄黃化曲葉病毒病的生理機制[D];南京農(nóng)業(yè)大學(xué);2011年

  本文關(guān)鍵詞：番茄黃化曲葉病毒編碼的V2蛋白抑制轉(zhuǎn)錄水平基因沉默研究，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

本文編號：181890