本文關(guān)鍵詞：蠟梅熱激蛋白70(HSP70)基因的克隆及功能分析，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

《西南大學(xué)》 2015年

蠟梅熱激蛋白70(HSP70)基因的克隆及功能分析

NGUYEN VAN TIEN（阮文進(jìn)）  

【摘要】：熱激蛋白(Heat shock protein,HSP)是植物在高溫、鹽漬、干早、饑餓和重金屬離子等環(huán)境脅迫下誘導(dǎo)合成的一類(lèi)應(yīng)激蛋白。在逆境條件下,熱激蛋白作為分子伴侶促進(jìn)其他蛋白的重新折疊、穩(wěn)定、組裝、胞內(nèi)運(yùn)輸和降解,促進(jìn)受損蛋白的修復(fù)和細(xì)胞的存活,從而對(duì)植物耐受逆境脅迫起著非常重要的作用。根據(jù)分子量的大小可分為HSP100、HSP90、HSP70、 HSP60、sHSP (small HSP)五大類(lèi)。熱激蛋白70(HSP70)是熱激蛋白家族中重要的成員,廣泛分布于細(xì)胞質(zhì)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線(xiàn)粒體和葉綠體等細(xì)胞的各個(gè)部分,正常情況下與應(yīng)激條件下都發(fā)揮重要的生理功能。蠟梅[Chimonanthus praecox(L.)Link]為中國(guó)特有的珍貴花木,冬季開(kāi)花、花香清幽,是冬季最佳的切花材料。蠟梅在園林觀(guān)賞方面廣泛應(yīng)用,其藥用價(jià)值及食用價(jià)值也得到開(kāi)發(fā)和利用。近年來(lái),對(duì)蠟梅分子生物學(xué)水平的研究受到廣泛關(guān)注。但對(duì)植物HSP70家族蛋白基因的研究較少,我們獲得新的蠟梅熱激蛋白基因并對(duì)其功能進(jìn)行相關(guān)研究,有利于進(jìn)一步明晰植物HSP70家族蛋白的功能,同時(shí)對(duì)探究蠟梅在逆境脅迫下的抗逆機(jī)制也具有積極作用。本論文從實(shí)驗(yàn)室已經(jīng)構(gòu)建好的蠟梅花轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫(kù)中篩選出2個(gè)HSP70家族基因的EST序列,分別命名為E-CpHSP70-1和E-CpHSP70-2,通過(guò)E-CpHSP70-1和E-CpHSP70-2兩個(gè)基因的時(shí)空表達(dá)分析,以E-CpHSP70-1基因?yàn)檫M(jìn)一步研究對(duì)象。利用RACE技術(shù)克隆到E-CpHSP70-1基因的全長(zhǎng)序列,并對(duì)其進(jìn)行生物信息學(xué)分析、亞細(xì)胞定位分析和在轉(zhuǎn)基因煙草及擬南芥中的異位表達(dá)研究。主要研究結(jié)果如下：1.蠟梅E-CpHSP70-1和E-CpHSP70-2基因表達(dá)特征分析采用實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)分析蠟梅E-CpHSP70-1和E-CpHSP70-2基因在不同組織、不同花發(fā)育時(shí)期及不同溫度脅迫下的表達(dá)模式,蠟梅E-CpHSP70-1和E-CpHSP70-2基因的表達(dá)均具有時(shí)空差異性。蠟梅E-CpHSP70-2基因在各個(gè)組織表達(dá)有顯著差異,在花器官中的表達(dá)量明顯高于營(yíng)養(yǎng)器官,在盛開(kāi)期的外瓣中表達(dá)量最高。蠟梅E-CpHSP70-1基因在各個(gè)組織器官都有表達(dá),尤其在成熟葉中的表達(dá)量最高,在花的萌動(dòng)期和露瓣期也有高豐度表達(dá),因此推測(cè)該基因很可能參與調(diào)控植物葉片和花發(fā)育過(guò)程。E-CpHSP70-1基因在4℃低溫脅迫1h后相對(duì)表達(dá)明顯增強(qiáng),在42℃高溫處理0.25h后,該基因表達(dá)量也迅速上調(diào),而在處理1h后表達(dá)量達(dá)到最高,說(shuō)明,蠟梅E-CpHSP70-1基因可能參與調(diào)控蠟梅的高低溫脅迫響應(yīng)過(guò)程。蠟梅E-CpHSP70-2基因在各個(gè)組織表達(dá)也有顯著差異,在花器官中的表達(dá)量明顯高于營(yíng)養(yǎng)器官,在盛開(kāi)期的外瓣中表達(dá)量最高。蠟梅E-CpHSP70-2基因在低溫及高溫脅迫下,表達(dá)與對(duì)照相比均無(wú)顯著差異。2.蠟梅CpHSP70-1基因的克隆及生物信息學(xué)分析利用RACE技術(shù)從蠟梅花轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫(kù)中克隆到一個(gè)熱激蛋白HSP70家族基因,命名為CpHSP70-1(基因登錄號(hào)為KR071130)。該基因cDNA全長(zhǎng)2520bp,編碼653個(gè)氨基酸,含有TATA Box、CAAAT Box和CAAT Box等元件,這些元件通過(guò)與熱激因子HSF結(jié)合來(lái)調(diào)控?zé)峒さ鞍谆虻谋磉_(dá),以響應(yīng)不同的環(huán)境刺激。CpHSP70-1基因編碼蛋白與其他物種的HSP70蛋白同源性較高,與小果野芭蕉、荷花、葡萄、水稻、可可的同源性都高達(dá)96%。CpHSP70-1基因編碼蛋白的氨基酸序列含有三個(gè)典型的HSP70家族典型基序,兩個(gè)交叉螺旋氨基酸基序,一個(gè)指紋基序,一個(gè)細(xì)胞質(zhì)定位特征基序。聚類(lèi)結(jié)果表明,CpHSP70-1基因編碼蛋白與定位于細(xì)胞核或細(xì)胞質(zhì)的HSP70蛋白聚為一枝,推測(cè)該蛋白可能是一個(gè)細(xì)胞器蛋白。而且該蛋白不含信號(hào)肽,僅含有一個(gè)較小的跨膜區(qū)域,亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)顯示該蛋白主要定位于細(xì)胞核,進(jìn)一步說(shuō)明CpHSP70-1基因編碼蛋白可能在細(xì)胞核內(nèi)起作用。CpHSP70-1基因編碼蛋白的二級(jí)結(jié)構(gòu)包括40.43%的α螺旋、7.81%的p折疊、31.85%的無(wú)規(guī)則卷曲和19.91%的延伸鏈。該蛋白具有14個(gè)絲氨酸(Serine)磷酸化位點(diǎn)、13個(gè)蘇氨酸(Thremnine)磷酸化位點(diǎn)和5個(gè)酪氨酸(Tyrosine)磷酸化位點(diǎn),是一個(gè)親水性蛋白,說(shuō)明該蛋白可能在翻譯后進(jìn)行多種修飾作用,并且這些修飾作用在植物脅迫應(yīng)答反應(yīng)中起著重要作用。3.蠟梅CpHSP70-1亞細(xì)胞定位用BamHI和SalI快速內(nèi)切酶分別對(duì)pMD 19-T/CpHSP70-1質(zhì)粒和pCAMBIA 1300載體質(zhì)粒進(jìn)行雙酶切,回收目的基因小片段和載體大片段后,連接并轉(zhuǎn)化大腸桿菌,雙酶切驗(yàn)證和PCR鑒定結(jié)果表明成功構(gòu)建亞細(xì)胞定位表達(dá)載體pCAMBIA1300/CpHSP70-1,并采用基因槍法將重組質(zhì)粒轉(zhuǎn)化到洋蔥表皮細(xì)胞中,瞬時(shí)表達(dá)結(jié)果表明CpHSP70-1蛋白在細(xì)胞核內(nèi)表達(dá)。這也與基因的保守結(jié)構(gòu)特征、聚類(lèi)結(jié)果和亞細(xì)胞預(yù)測(cè)結(jié)果相吻合。4.蠟梅CpHSP70-1表達(dá)載體構(gòu)建分別用BamHI和XbaI雙酶切pMD 19-T/CpHSP70-1質(zhì)粒和表達(dá)載體pCAMBIA2301G質(zhì)粒,將回收目的片段連接,獲得重組質(zhì)粒pCAMBIA2301g/CpHSP70-1。5.蠟梅CpHSP70-1基因煙草以及擬南芥的遺傳轉(zhuǎn)化體系采用電擊法,將含有目的基因的植物表達(dá)載體轉(zhuǎn)化農(nóng)桿菌GV3101,并通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)的葉盤(pán)法與花序侵染法分別轉(zhuǎn)化煙草和擬南芥,經(jīng)過(guò)卡那霉素(Kan)抗性篩選、GUS染色、DNA和RNA鑒定,獲得9棵轉(zhuǎn)基因煙草陽(yáng)性植株和9個(gè)轉(zhuǎn)基因擬南芥T3代純合株系6.轉(zhuǎn)CpHSP70-1基因植株的耐熱性分析對(duì)不同表達(dá)量(高、中、低)的轉(zhuǎn)基因煙草和轉(zhuǎn)基因擬南芥進(jìn)行耐熱性分析和相關(guān)生理指標(biāo)測(cè)定。煙草耐熱性分析結(jié)果表明：野生型煙草植株在高溫處理后葉片邊緣卷曲、且出現(xiàn)萎焉、黃化現(xiàn)象,而轉(zhuǎn)基因煙草表型無(wú)顯著變化；相關(guān)生理指標(biāo)測(cè)定結(jié)果表明,野生型煙草在高溫脅迫后的MDA含量增幅比轉(zhuǎn)基因煙草顯著,其葉綠素分解速率也明顯快于轉(zhuǎn)基因煙草植株,而轉(zhuǎn)基因煙草植株的脯氨酸含量和SOD活性增幅均大于野生型煙草。轉(zhuǎn)基因擬南芥MDA、脯氨酸和SOD等生理指標(biāo)結(jié)果與煙草變化趨勢(shì)基本一致；且轉(zhuǎn)基因擬南芥相對(duì)電導(dǎo)率在高溫處理后變化幅度較野生型擬南芥�。涣硗�,高溫處理后轉(zhuǎn)基因擬南芥種子萌發(fā)率明顯高于野生型對(duì)照；下胚軸延伸長(zhǎng)度也更顯著；高溫處理后野生型擬南芥平板幼苗和土壤幼苗均出現(xiàn)嚴(yán)重萎焉,且植株存活率遠(yuǎn)低于轉(zhuǎn)基因擬南芥。對(duì)高溫處理后CpHSP70-1基因在不同轉(zhuǎn)基因株系中的表達(dá)情況進(jìn)行實(shí)時(shí)熒光定量PCR檢測(cè),發(fā)現(xiàn)隨著高溫時(shí)間的延長(zhǎng),該基因在各個(gè)轉(zhuǎn)基因株系葉片中的表達(dá)均呈上升趨勢(shì)。說(shuō)明高溫處理?xiàng)l件下CpHSP70-1基因可能通過(guò)在轉(zhuǎn)基因植株中的積累,影響了MDA、脯氨酸等的合成,繼而提高了植株的耐熱性。

【關(guān)鍵詞】：
【學(xué)位授予單位】：西南大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類(lèi)號(hào)】：S685.99
【目錄】：

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【相似文獻(xiàn)】

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  本文關(guān)鍵詞：蠟梅熱激蛋白70(HSP70)基因的克隆及功能分析，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

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