本文關(guān)鍵詞： 水稻 雜種優(yōu)勢(shì) 汕優(yōu)63 永久F2群體 比較基因組 表達(dá)譜 等位基因特異表達(dá) 顯性效應(yīng) 小RNA 數(shù)量性狀位點(diǎn)　出處：《華中農(nóng)業(yè)大學(xué)》2016年博士論文　論文類型：學(xué)位論文

【摘要】：水稻不僅是世界上一半人口的主糧,而且也是農(nóng)作物功能基因組研究中的重要模式生物。盡管雜種優(yōu)勢(shì)的利用對(duì)世界糧食產(chǎn)量的提高做出了重要貢獻(xiàn),其分子生物學(xué)機(jī)理在一個(gè)多世紀(jì)的研究之后仍然不是十分清楚。在過(guò)去四十年中,雜種優(yōu)勢(shì)的利用極大地提高了我國(guó)水稻的產(chǎn)量。水稻的基因組是農(nóng)作物中最簡(jiǎn)單的,水稻功能基因組的研究進(jìn)展很快,水稻為雜種優(yōu)勢(shì)的研究提供了很好的模型。汕優(yōu)63是上世紀(jì)八九十年代在我國(guó)種植面積最大的雜交水稻,在近些年仍然有一些播種面積。我們基于高覆蓋度的基因組測(cè)序數(shù)據(jù),比較了汕優(yōu)63的兩個(gè)親本,即珍汕97和明恢63基因組序列之間的差異。我們一共鑒定了971,883個(gè)SNP和198,152個(gè)插入缺失。一共有13,147個(gè)編碼蛋白質(zhì)的基因在基因區(qū)含有SNP或者插入缺失。GO富集分析的結(jié)果顯示,和“細(xì)胞蛋白質(zhì)修飾過(guò)程”,“蛋白質(zhì)修飾過(guò)程”、“大分子修飾”等生物學(xué)過(guò)程有關(guān)的基因在這13,147個(gè)基因中顯著富集。此外,我們還鑒定了686個(gè)只在珍汕97的基因組中存在的基因和762個(gè)只在明恢63的基因組中存在的基因。這些結(jié)果說(shuō)明,和親本相比,雜種的基因組中包含更多的基因和序列多態(tài)性。通過(guò)比較雜種和其兩個(gè)親本在18個(gè)組織中的基因表達(dá)譜數(shù)據(jù),我們鑒定了379個(gè)只在珍汕97的基因組中表達(dá)的基因和330個(gè)只在明恢63的基因組中表達(dá)的基因。這些基因中的大多數(shù)在雜種的基因組中也是表達(dá)的,說(shuō)明雜種的基因組中有更多的基因表達(dá)。在18個(gè)組織中,我們一共鑒定了7,450個(gè)在雜種中非加性表達(dá)的基因。其中,和“光合作用”相關(guān)的基因在葉片組織中鑒定的非加性表達(dá)的基因中富集,和“生物合成過(guò)程”相關(guān)的基因在根中鑒定的非加性表達(dá)的基因中富集,和“細(xì)胞生長(zhǎng)”、“生長(zhǎng)”等相關(guān)的基因在莖干組織中鑒定的非加性表達(dá)的基因中富集。此外,我們還鑒定了一些非加性表達(dá)的基因,包括OsMPS、OsEXPA8和OsFOR1等。這些基因在雜種中的非加性表達(dá)對(duì)雜種的生長(zhǎng)是有利的。我們找到了不同座位的基因之間的互補(bǔ)對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)有貢獻(xiàn)的證據(jù)。在Bin1006處,明恢63基因型的永久F2材料比珍汕97基因型的永久F2材料的單株產(chǎn)量高。在Bin1087處,珍汕97基因型的永久F2材料比明恢63基因型的永久F2材料的單株產(chǎn)量高。在這兩個(gè)重組區(qū)塊處都是雜合基因型的永久F2材料的單株產(chǎn)量,比在這兩個(gè)重組區(qū)塊處都是純合基因型的永久F2材料的單株產(chǎn)量高。等位基因特異表達(dá)是在雜種的基因組中優(yōu)勢(shì)表達(dá)來(lái)自其中一個(gè)親本的等位基因的現(xiàn)象。雜種中的等位基因特異表達(dá)為雜種提供了優(yōu)于其親本的可能性。盡管普遍認(rèn)為等位基因特異表達(dá)很可能參與了雜種優(yōu)勢(shì)的形成,其中的機(jī)理一直是不清楚的。我們鑒定了基于汕優(yōu)63構(gòu)建的一個(gè)永久F2群體中的等位基因特異表達(dá)。雜種中一共有284個(gè)基因發(fā)生了等位基因特異表達(dá)。平均一個(gè)永久F2中有153個(gè)基因發(fā)生了等位基因特異表達(dá)。一共有2,351個(gè)基因在至少一個(gè)永久F2中發(fā)生了等位基因特異表達(dá)�？傊�,一共有2,369個(gè)基因在所有97個(gè)永久F2和F_1雜種中的至少一個(gè)中發(fā)生了等位基因特異表達(dá)。大多數(shù)基因在永久F2群體和F_1中的等位基因特異表達(dá)的發(fā)生和方向是一致的。通過(guò)把永久F2群體的mRNA測(cè)序數(shù)據(jù)比對(duì)到明恢63的基因組上,我們鑒定了調(diào)控3,807個(gè)基因表達(dá)量的1,656個(gè)近程eQTL和2,303個(gè)遠(yuǎn)程eQTL。比較等位基因特異表達(dá)和eQTL的結(jié)果表明,等位基因特異表達(dá)是近程e QTL的一個(gè)比較好的標(biāo)志。我們進(jìn)一步鑒定了126個(gè)調(diào)控123個(gè)基因的等位基因特異表達(dá)水平的QTL,記為aseQTL。aseQTL和eQTL的比較表明基因表達(dá)量和等位基因特異表達(dá)水平的遺傳調(diào)控機(jī)制很可能是不同的。如果一個(gè)基因在F_1雜種中的表達(dá)量和中親值有顯著的差異,則認(rèn)為這個(gè)基因在F_1雜種中是非加性或者顯性表達(dá)。在IMF2群體中,基因表達(dá)量的顯性效應(yīng)被定義為雜合材料表達(dá)量的平均值減去純合材料表達(dá)量的平均值。通過(guò)比較所有基因在F_1雜種的表達(dá)量和中親值,我們鑒定了1,672個(gè)非加性表達(dá)的基因。在永久F2群體中,我們使用h測(cè)驗(yàn)鑒定了3,544個(gè)顯性效應(yīng)顯著偏離0的基因。我們對(duì)16,852個(gè)基因的顯性效應(yīng)值進(jìn)行了QTL分析。一共鑒定了調(diào)控1,340個(gè)基因的顯性效應(yīng)的1,349個(gè)QTL。八號(hào)染色體上的一個(gè)QTL調(diào)控了一號(hào)染色體上Gn1a的表達(dá)量的顯性效應(yīng),而九號(hào)染色體上的另一個(gè)QTL則調(diào)控了一號(hào)染色體上的基因SNAC2的顯性效應(yīng)。進(jìn)一步比較了這些QTL和eQTL的結(jié)果顯示,基因表達(dá)量和基因表達(dá)量的顯性效應(yīng)的遺傳調(diào)控機(jī)理很可能是不一樣的。我們進(jìn)一步對(duì)一個(gè)由珍汕97、明恢63這一雜交組合構(gòu)建的永久F2群體劍葉中sRNA的表達(dá)量進(jìn)行了遺傳分析。我們鑒定了53,613,739條不同的sRNA和165,797個(gè)sRNA表達(dá)性狀。一共有66,649個(gè)sRNA表達(dá)性狀掃描到了40,049個(gè)近程sQTL和30,809個(gè)遠(yuǎn)程sQTL。通過(guò)定義80,362個(gè)sRNA簇,我們鑒定了50,139個(gè)sRNA簇表達(dá)性狀,其中20,249個(gè)sRNA簇表達(dá)性狀掃描到了22,263個(gè)QTL。來(lái)自同一個(gè)基因或者sRNA簇的sRNA的表達(dá)量之間有一定的正相關(guān)。我們?cè)谄渲幸恍┻h(yuǎn)程sQTL熱點(diǎn)中發(fā)現(xiàn)了一些參與sRNA生物合成的基因,這些熱點(diǎn)所調(diào)控的sRNA的長(zhǎng)度的特征和這些基因有一定的對(duì)應(yīng)關(guān)系,說(shuō)明這些基因在sRNA的合成和表達(dá)量的調(diào)控方面有重要的作用�？傊�,基于基因組測(cè)序、轉(zhuǎn)錄組測(cè)序、sRNA測(cè)序和全生育期表達(dá)譜等數(shù)據(jù),我們對(duì)珍汕97、明恢63這一雜交組合進(jìn)行了深入的分析。我們系統(tǒng)地比較了雜種和其親本在基因組序列和基因表達(dá)上的差異。我們發(fā)現(xiàn)雜種的基因組中包含更多的基因,雜種的基因組中有更多的基因表達(dá)。我們找到了基因的非加性表達(dá)對(duì)雜種生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)有貢獻(xiàn)的證據(jù)。此外,我們解析了由珍汕97、明恢63這一雜交組合構(gòu)建的永久F2群體中等位基因特異表達(dá)和sRNA表達(dá)的遺傳調(diào)控基礎(chǔ)。永久F2群體中等位基因特異表達(dá)的發(fā)生和方向與F_1雜種中是比較一致的。等位基因特異表達(dá)和基因表達(dá)的遺傳調(diào)控基礎(chǔ)很可能是不一樣的。sRNA表達(dá)量的遺傳解析表明調(diào)控sRNA表達(dá)量變異的DNA序列是存在的。參與sRNA生物合成的基因?qū)RNA表達(dá)量的遺傳調(diào)控是有貢獻(xiàn)的。希望這些結(jié)果對(duì)將來(lái)進(jìn)一步解析珍汕97、明恢63這一雜交組合雜種優(yōu)勢(shì)的成因有一定的幫助。
[Abstract]:......
【學(xué)位授予單位】：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類號(hào)】：S511

【參考文獻(xiàn)】

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