本文關(guān)鍵詞： 水分/氮素局部供應(yīng)/脅迫 脅迫程度 局部供應(yīng)時間 前期水分/氮素狀況 根系長度、面積與干重 根系導(dǎo)水率 根系氮素吸收速率 根系解剖結(jié)構(gòu)　出處：《西北農(nóng)林科技大學(xué)》2016年博士論文　論文類型：學(xué)位論文

【摘要】：針對水分、養(yǎng)分資源緊缺與浪費矛盾的不斷加劇,作物對水分和養(yǎng)分資源的高效利用研究越來越受到人們的重視。根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官,且對環(huán)境條件具有明顯的適應(yīng)性,可塑性很強。如何利用作物根系的適應(yīng)性反應(yīng)以充分挖掘植物自身對水分、養(yǎng)分等調(diào)控因子的適應(yīng)潛力,是近年來農(nóng)業(yè)水土工程、植物生理生態(tài)學(xué)等學(xué)科關(guān)注的熱點問題。截止目前,國內(nèi)外關(guān)于植物對水分和養(yǎng)分脅迫的響應(yīng),以及水分和養(yǎng)分非均勻供應(yīng)條件下作物的生長發(fā)育方面,均開展了較多研究,但關(guān)于水分、養(yǎng)分非均勻供應(yīng)條件下作物、尤其是根系生長及吸收功能的影響因素方面,研究很少,也不系統(tǒng)。為此,本論文以玉米幼苗為供試作物,采用分根水培試驗,以PEG 6000模擬水分脅迫,不同的供氮水平模擬氮素脅迫,設(shè)對照和-0.2 MPa、-0.4 MPa、-0.6 MPa 3種水分脅迫程度,2 mM(N2)、1 mM(N1)、0 mM(N0)3種氮素脅迫程度以及-0.2 MPa+2 mM(輕度脅迫)、-0.4 MPa+1 mM(中度脅迫)、-0.6 MPa+0 mM(重度脅迫)3種水氮雙重脅迫程度,以15N為示蹤源,針對前期兩側(cè)根系均正常供應(yīng)水氮和經(jīng)受相同程度的水氮脅迫兩種情況,在局部供應(yīng)后0、0.25、0.5、1、3、5、7和9 d等時間,動態(tài)監(jiān)測作物不同根區(qū)根系的生長及水分與氮素吸收作用等,研究局部水分氮素供應(yīng)條件下,脅迫程度、局部供應(yīng)時間以及前期供應(yīng)狀況對根系生長和吸收功能的影響。在此基礎(chǔ)上,研究不同局部供應(yīng)水氮條件下根系解剖結(jié)構(gòu)的變化,并探索其與根系生長及吸收功能間的關(guān)系。取得以下主要結(jié)果和進展:(1)在前期正常供應(yīng)和經(jīng)受相同程度的水/氮脅迫兩種情況下,通過動態(tài)監(jiān)測不同根區(qū)的根系導(dǎo)水率,發(fā)現(xiàn)局部水、氮供應(yīng)明顯影響供應(yīng)區(qū)和脅迫區(qū)根系導(dǎo)水率,可促進供應(yīng)區(qū)根系吸水能力的增加,有時甚至超過對照,表現(xiàn)出明顯的補償效應(yīng),且補償效應(yīng)的大小與局部脅迫持續(xù)時間、脅迫程度以及局部供應(yīng)前水分或氮素狀況有關(guān)。供應(yīng)區(qū)表現(xiàn)為:局部-0.2 MPa脅迫下,0~0.25 d,單位根長導(dǎo)水率與對照無明顯差異;0.5 d時,顯著大于對照,較對照增大10.1%,表現(xiàn)出根系水分吸收的補償效應(yīng);之后補償效應(yīng)消失。局部-0.4 MPa脅迫下,0~7 d,與對照持平,9 d時較對照顯著增大,增幅為9.0%,此時才表現(xiàn)出根系吸水能力的補償效應(yīng)。局部-0.6 MPa脅迫下,0.5~3 d,較對照顯著減小,5 d后與對照持平,未表現(xiàn)出補償現(xiàn)象。前期-0.2 MPa水分脅迫后局部恢復(fù)供應(yīng)條件下,處理5 d時恢復(fù)供應(yīng)區(qū)表現(xiàn)出根系吸水的補償效應(yīng),增加脅迫程度、改變局部恢復(fù)供應(yīng)的時間均影響根系吸水能力的恢復(fù)程度。局部氮素脅迫0.5~1 d,N2、N1、N0的單位根面積導(dǎo)水率均顯著降低,降低幅度為21.6~45.7%;延長處理時間,N2恢復(fù)到對照水平,而N1和N0處理的供應(yīng)區(qū)分別于處理1和3d時顯著大于對照,產(chǎn)生根系吸水能力的補償效應(yīng),但補償效應(yīng)的幅度與持續(xù)時間因脅迫程度而變,增大脅迫程度,補償效應(yīng)出現(xiàn)推遲。前期脅迫后局部恢復(fù)供應(yīng),n2、n1和n0處理恢復(fù)供應(yīng)區(qū)的單位根面積導(dǎo)水率分別在0.25d、0.5~3d和0.5~1d時顯著大于對照,表現(xiàn)出明顯的補償效應(yīng),延長處理時間,補償效應(yīng)消失。局部水氮雙重脅迫下,局部輕度脅迫(-0.2mpa+2mm)5~7d時,其供應(yīng)區(qū)根系總導(dǎo)水率、單位根長和根面積導(dǎo)水率較對照顯著增大,表現(xiàn)出明顯的補償效應(yīng),9d時消失;而中度(-0.4mpa+1mm)和重度脅迫(-0.6mpa+0mm)始終顯著小于對照,未表現(xiàn)出補償現(xiàn)象。但其供應(yīng)區(qū)顯著大于脅迫區(qū),對局部水氮脅迫有明顯的適應(yīng)性。前期水氮脅迫后局部恢復(fù)供應(yīng)時,輕度脅迫從局部恢復(fù)供應(yīng)開始時即明顯增大,甚至7d時恢復(fù)到對照水平;中度脅迫在局部恢復(fù)供應(yīng)3d后明顯增大;重度脅迫在5d后明顯增大。脅迫程度越嚴重,供應(yīng)區(qū)根系導(dǎo)水率開始恢復(fù)的時間推遲。與前期正常供應(yīng)相比,前期脅迫促進供應(yīng)區(qū)根系吸水增加的時間推遲,但對根系吸水的促進作用可維持較長時間。(2)通過15n同位素示蹤技術(shù),研究了局部水氮供應(yīng)下各根區(qū)根系氮素吸收的動態(tài)變化以及影響因素,揭示了局部水氮脅迫可有效刺激供應(yīng)區(qū)根系氮素吸收能力的補償效應(yīng),進而促進玉米生長,提高玉米氮素生產(chǎn)效率,但這與局部供應(yīng)之前的供應(yīng)狀況、脅迫程度和持續(xù)時間有關(guān)。供應(yīng)區(qū)根系氮素吸收速率表現(xiàn)為,局部氮素脅迫0.25d時,n1處理顯著大于對照,增幅為295.5%,較脅迫區(qū)也顯著增大,0.25d后持續(xù)減小;n2處理從0.25d開始也較對照快速增大,其增幅顯著大于其他處理,1~3d時其絕對值顯著大于對照,延長處理時間,快速減小;n0處理1d后持續(xù)增大,至5d時達到最大,之后有所減小,但其絕對值自1d起始終顯著大于對照。可見,在局部氮素脅迫條件下,各脅迫程度供應(yīng)區(qū)根系的氮素吸收均表現(xiàn)出較對照明顯增大的補償效應(yīng),但補償效應(yīng)的幅度和持續(xù)時間因脅迫程度而變。前期氮素脅迫后局部恢復(fù)供應(yīng)條件下,恢復(fù)供應(yīng)區(qū)的氮素吸收可以得到明顯恢復(fù),增大前期脅迫程度會延遲氮素吸收的恢復(fù),前期n1在脅迫后恢復(fù)局部供應(yīng)0.25d,恢復(fù)供應(yīng)區(qū)根系氮素吸收速率較對照明顯增大,產(chǎn)生補償效應(yīng)。此外,局部氮素脅迫程度為2mm時,玉米的氮素生產(chǎn)效率及地上部干物質(zhì)積累量均顯著增大,甚至在前期脅迫6d后局部恢復(fù)供應(yīng)下也可獲得相同的地上部和更大的氮素生產(chǎn)效率,但增大脅迫程度明顯減小地上部干重。局部水氮脅迫下各處理供應(yīng)區(qū)根系吸收速率0~1d內(nèi)即較對照明顯增大,各處理分別增大34.3%、51.8%和123.2%,脅迫程度越大補償效應(yīng)越明顯,7~9d時各處理較對照分別增大928.0%、499.4%和263.5%,此時脅迫程度越大,增加幅度越小,但補償效應(yīng)持續(xù)存在。而且,各處理供應(yīng)區(qū)根系含氮量和氮素累積量均可達到甚至超過對照水平,導(dǎo)致輕度(-0.2mpa+2mm)和重度脅迫(-0.6mpa+0mm)水平植株氮素生產(chǎn)效率最終與對照無明顯差異,中度脅迫水平(-0.4mpa+1mm)顯著大于對照和其它處理,且各處理地上部干物重與對照無明顯差異。前期水氮雙重脅迫后局部恢復(fù)供應(yīng)下,對于恢復(fù)供應(yīng)區(qū),局部水氮同時恢復(fù)供應(yīng)1d內(nèi),根系氮素吸收速率較前期脅迫明顯增大,且在0~1d和7~9d時,經(jīng)受中度及其以下脅迫程度("f-0.4mpa+1mm)時,根系氮素吸收速率顯著大于對照,產(chǎn)生根系氮素吸收能力的補償效應(yīng),但3~7d時消失。而且,恢復(fù)供應(yīng)區(qū)根系含氮量和氮素累積量分別于1d和5d后恢復(fù)到對照水平,導(dǎo)致植株氮素生產(chǎn)效率最終與對照無顯著差異,但顯著降低地上部干重。與前期脅迫相比,前期正常供應(yīng)更有利于根系氮素吸收能力補償效應(yīng)的發(fā)生,且補償作用更明顯。(3)發(fā)現(xiàn)局部水氮供應(yīng)對各根區(qū)根系生長發(fā)育有明顯影響,顯著促進供應(yīng)區(qū)根系生長,甚至前期脅迫后局部恢復(fù)供應(yīng)條件下,恢復(fù)供應(yīng)區(qū)根系生長也明顯恢復(fù),有時甚至超過對照,表現(xiàn)出根系生長的補償效應(yīng),但補償效應(yīng)的發(fā)生和大小與脅迫程度、持續(xù)時間以及前期水氮供應(yīng)狀況有關(guān)。局部水分脅迫后,-0.2mpa脅迫水平下,處理0.25~0.5d時,供應(yīng)區(qū)根面積平均增長速率顯著大于對照,之后與對照無明顯差異;-0.4mpa脅迫水平下,處理1~3d時,顯著大于對照,之后較對照明顯減小;-0.6mpa脅迫水平下,5~9時較對照明顯增大。說明局部水分脅迫可有效刺激供應(yīng)區(qū)根系的補償生長,這種補償效應(yīng)的發(fā)生隨脅迫程度而推遲,但持續(xù)時間隨脅迫程度而延長。前期水分脅迫后局部恢復(fù)供應(yīng)0~0.5d,各處理恢復(fù)供應(yīng)區(qū)根系平均增長速率較脅迫區(qū)明顯增大,且均可恢復(fù)到對照水平,甚至超過對照。處理0.5~1d時,-0.4mpa脅迫水平的恢復(fù)供應(yīng)區(qū)根長平均增長速率較對照增大35.0%,顯著大于對照;1~5d時,-0.2和-0.6mpa脅迫水平顯著大于對照,且-0.6mpa脅迫水平顯著大于-0.2和-0.4mpa。可見,前期水分脅迫后局部恢復(fù)供應(yīng)可促進恢復(fù)供應(yīng)區(qū)根系生長的補償效應(yīng),且水分脅迫嚴重(-0.6mpa脅迫水平)的根區(qū)對水分供應(yīng)有顯著反應(yīng)。與前期脅迫相比,前期正常供應(yīng)更有利于供應(yīng)區(qū)根系發(fā)生補償生長效應(yīng),且維持較長時間。局部n2和n1脅迫明顯促進供應(yīng)區(qū)根系長度、根面積以及根干重發(fā)育的補償效應(yīng);局部n0脅迫供應(yīng)區(qū)根面積和根干重也表現(xiàn)出補償現(xiàn)象,n2水平在脅迫持續(xù)5d后根系生長的補償效應(yīng)消失,n1水平在1d后消失,n0水平在5d后消失。前期脅迫條件下,n2脅迫在處理0.25d,根長、根面積以及根干重平均增長速率均能恢復(fù)到甚至超過對照水平,產(chǎn)生根系生長的補償效應(yīng),5d后補償效應(yīng)消失;n1脅迫水平下,分別于0.5~1d,0.25~3d以及1~3d顯著大于對照;n0脅迫水平下,根長、根面積平均增長速率分別于5~7d,0.25~5d顯著大于對照,可見,前期脅迫更有利于刺激根系生長的補償效應(yīng),但補償效應(yīng)維持的時間較短。局部水氮脅迫下,輕度(-0.2mpa+2mm)和中度脅迫(-0.4mpa+1mm)的供應(yīng)區(qū)根干重平均增長速率與對照持平,甚至在5~7d時顯著大于對照,產(chǎn)生補償生長效應(yīng);重度脅迫水平(-0.6mpa+0mm)在0~1d和3~5d時,供應(yīng)區(qū)根干重平均增長速率顯著小于對照,5d后明顯大于對照;前期水氮脅迫條件下,輕度脅迫(-0.2mpa+2mm)的恢復(fù)供應(yīng)區(qū)根系干物重平均增長速率快速增大,表現(xiàn)出根系生長的補償效應(yīng),而中度(-0.4mpa+1mm)和重度脅迫(-0.6mpa+0mm)在5d和3d后才表現(xiàn)出補償效應(yīng)。且兩種情況下各處理刺激根系生長的補償效應(yīng)均能維持至試驗結(jié)束。與前期正常供應(yīng)相比,前期脅迫發(fā)生補償效應(yīng)的時間更早。(4)研究了局部水氮供應(yīng)下玉米葉片水分狀況的動態(tài)變化,建立了根系水分吸收能力與葉片水分狀況間的關(guān)系。局部水分脅迫下,-0.2mpa脅迫持續(xù)1d時,葉水勢顯著大于對照,之后與對照持平;-0.4mpa脅迫水平,0~7d時與對照無明顯差異,脅迫持續(xù)9d時,葉水勢較對照增大18.20%。前期-0.2mpa脅迫后局部恢復(fù)供應(yīng)5d時,葉水勢恢復(fù)到對照水平,增大脅迫程度均明顯影響作物的水分狀況。各處理葉水勢與兩個1/2根區(qū)根系導(dǎo)水率間存在線性回歸關(guān)系,且供應(yīng)區(qū)的相關(guān)系數(shù)明顯大于脅迫區(qū),但前期-0.6mpa脅迫后局部恢復(fù)供應(yīng)下,兩個1/2根區(qū)的相關(guān)系數(shù)無明顯差異,其對作物吸水的貢獻近乎相當。局部氮素脅迫0.25~0.5d時,與對照相比,各處理的葉水勢明顯減小;0.5~3d時,n1和n0處理的葉水勢仍較對照明顯減小,之后各處理均可恢復(fù)到對照水平,有時甚至超過對照。這與根系導(dǎo)水率較對照的變化規(guī)律基本一致。表明葉片水分狀況的改變與根系吸水能力的變化有關(guān)。前期氮素脅迫后局部恢復(fù)供應(yīng)下,各處理的葉水勢均顯著小于對照,處理9d時仍無法恢復(fù)到對照水平,且葉水勢隨脅迫程度而減小。這與各處理恢復(fù)供應(yīng)區(qū)根系導(dǎo)水率的補償效應(yīng)維持時間較短,且持續(xù)脅迫區(qū)根系導(dǎo)水率顯著小于對照有密切關(guān)系。局部水氮同時脅迫3d時,各處理葉片相對含水量均顯著大于對照;隨處理時間延長,各處理均明顯減小,且減小幅度與脅迫程度有關(guān)。前期水氮雙重脅迫后局部恢復(fù)供應(yīng)下,輕度脅迫在處理3d后與對照持平,增大脅迫程度,葉片相對含水量明顯降低。與根系導(dǎo)水率呈一致性變化趨勢。(5)發(fā)現(xiàn)局部水分脅迫水平-0.2mpa、局部氮素脅迫水平1mm、局部水氮同時脅迫水平-0.2mpa+2mm可有效刺激供應(yīng)區(qū)及恢復(fù)供應(yīng)區(qū)根系生長及水分與氮素吸收的補償效應(yīng)。局部水分脅迫條件下,供應(yīng)區(qū)根系導(dǎo)水率與根系平均增長速率均較脅迫區(qū)明顯增大,二者間的差異也隨脅迫持續(xù)時間而增大。而且,各處理的供應(yīng)區(qū)甚至超過對照水平,表現(xiàn)出根系吸水與生長的補償效應(yīng)。但脅迫程度越大,補償效應(yīng)出現(xiàn)的時間推遲,超過-0.4mpa脅迫水平時,根系吸水的補償效應(yīng)消失。前期水分脅迫后局部恢復(fù)供應(yīng)下,恢復(fù)供應(yīng)區(qū)根系生長與吸水能力明顯恢復(fù),較持續(xù)脅迫區(qū)明顯增大,甚至超過對照,表現(xiàn)出補償效應(yīng)�？梢�,-0.2mpa脅迫水平可刺激根系生長和吸水的補償效應(yīng)。增大脅迫程度,根系生長補償效應(yīng)越明顯,但根系吸水補償效應(yīng)消失。局部氮素脅迫下,各處理均可有效刺激供應(yīng)區(qū)根系導(dǎo)水率、根系生長與根系氮素吸收速率的補償效應(yīng),且根系導(dǎo)水率與根系氮素吸收速率一致表現(xiàn)為,脅迫程度越大,補償效應(yīng)出現(xiàn)的時間推遲,消失的時間也推遲。前期氮素脅迫后局部恢復(fù)供應(yīng)的恢復(fù)供應(yīng)區(qū)根系生長與根系導(dǎo)水率也表現(xiàn)出類似的規(guī)律,但僅1 mM氮素脅迫可有效刺激恢復(fù)供應(yīng)區(qū)發(fā)生根系氮素吸收的補償效應(yīng)。局部水氮同時脅迫下,各處理供應(yīng)區(qū)根系生長和氮素吸收能力均表現(xiàn)出補償效應(yīng),但僅-0.2 MPa+2 mM脅迫水平,在處理5~7 d時表現(xiàn)出根系吸水能力的補償效應(yīng)。前期水氮脅迫后局部恢復(fù)供應(yīng)下,各脅迫處理均可刺激恢復(fù)供應(yīng)區(qū)根系生長和水分吸收能力的補償效應(yīng),而在中度以下脅迫水平("f-0.4 MPa+1 mM)時才有利于根系氮素吸收能力補償效應(yīng)的發(fā)生。(6)探明了局部水氮供應(yīng)對根系解剖結(jié)構(gòu)的影響,揭示了根系補償效應(yīng)的生理機制。與對照相比,局部-0.2 MPa水分脅迫1、5、9 d明顯增大供應(yīng)區(qū)根直徑和導(dǎo)管直徑,同時減小皮層厚度及其占根直徑的比例,有效促進供應(yīng)區(qū)根系吸水。隨局部脅迫時間延長,根系皮層厚度、導(dǎo)管直徑和皮層厚度占根系直徑的比例均逐漸增大,根系導(dǎo)水阻力增大,導(dǎo)致根系水分吸收能力的補償效應(yīng)消失。前期脅迫后局部恢復(fù)供應(yīng)1 d時,根系直徑和導(dǎo)管直徑均顯著大于對照,皮層厚度占根系直徑的比例與對照無明顯差異,根系吸收功能明顯恢復(fù);延長恢復(fù)供應(yīng)時間,9 d時,顯著小于對照,皮層厚度占根系直徑的比例較對照增大25%,根系橫向?qū)枇υ龃?顯著影響根系吸收功能的恢復(fù)。局部氮素脅迫1和5 d時,供應(yīng)區(qū)根系直徑和導(dǎo)管直徑增加,雖根系皮層厚度也較對照顯著增大,但其占根系直徑的比例與對照無明顯差異;9 d時,根系皮層厚度較對照的增加幅度顯著大于根系直徑,導(dǎo)致皮層厚度占根系直徑的比例增大。脅迫區(qū)根系直徑和皮層厚度均顯著小于供應(yīng)區(qū)。脅迫時間延長,脅迫區(qū)根系直徑、導(dǎo)管直徑、皮層厚度及其占根系直徑的比例均與對照無明顯差異,根系產(chǎn)生對局部氮素脅迫的適應(yīng)性。前期氮素脅迫6 d后局部恢復(fù)氮素供應(yīng)1d和9 d時,恢復(fù)供應(yīng)區(qū)根系直徑較對照明顯減小,根系皮層厚度、根系導(dǎo)管直徑和皮層厚度占根系直徑的比例均達到或超過對照水平。隨局部恢復(fù)供應(yīng)時間的延長,恢復(fù)供應(yīng)區(qū)根系直徑、導(dǎo)管直徑、皮層厚度及其占根系直徑的比例均有減小的趨勢,根系表現(xiàn)出對脅迫的適應(yīng)性。與局部水分或氮素脅迫不同,局部水氮同時脅迫1 d時,供應(yīng)區(qū)根系直徑較對照明顯增大,而皮層厚度占根系直徑的比例明顯減小,且維持至9 d。可見,局部水氮同時脅迫能長時間改善供應(yīng)區(qū)根系解剖結(jié)構(gòu),促進根系氮素或水分吸收能力的補償效應(yīng)。與前期正常供應(yīng)相比,前期脅迫后局部恢復(fù)氮素供應(yīng)5~9 d時,皮層厚度占根系直徑的比例恢復(fù)到對照水平,導(dǎo)致7 d時根系導(dǎo)水率恢復(fù)到對照水平。說明局部水氮同時脅迫更有利于刺激根系發(fā)生補償效應(yīng),前期脅迫因明顯減小根系直徑、增大皮層厚度及其占根系直徑的比例,從而降低根系吸收能力的恢復(fù)程度。
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【學(xué)位授予單位】：西北農(nóng)林科技大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類號】：S311
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本文編號：1448323