本文關鍵詞：楊樹連栽對根際土壤環(huán)境演變的影響及其自毒效應研究

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【摘要】：楊樹是中國重要的人工林栽培樹種之一,在長期連作經(jīng)營模式中,出現(xiàn)了林分蓄積生長量逐代下降、病蟲害嚴重、造林成活率下降等不同程度的連作障礙和地力衰退。隨著林木根際化學作用研究的日益深入和根系分泌物化感效應的逐步揭示,林木根際的自毒作用逐漸成為連作人工林地力衰退機理研究中的重點和熱點。本文以徐州豐縣大沙河林場內(nèi)楊樹為對象,從自毒作用角度探索人工楊樹林在多代連栽過程中根際土壤的細菌和真菌種群數(shù)量和群落結構的變化,以及連栽楊樹人工林根際土壤水浸提液對萵苣種子萌發(fā)、扦插楊樹水培的影響。研究表明:1.采用實時熒光定量PCR分別檢測楊樹人工林根際土壤的細菌和真菌數(shù)量變化(假定每個細菌含有1個16S rRNA基因拷貝、每個真菌含有1個ITS rRNA基因拷貝),在Ⅰ代林根際土壤中,每克干土中的16S rRNA基因拷貝數(shù)在2.05×106~5.59×106之間,平均值為4.18×106,ITS rRNA的基因拷貝數(shù)在3.33×103~9.73×103之間,平均值為6.79×103;在Ⅱ代林根際土壤中,每克干土的16S rRNA基因拷貝數(shù)在3.37×106~7.53×106之間,平均值為6.09×106,ITS rRNA的基因拷貝數(shù)在5.36×103~1.72×104之間,平均值為1.14×104;在Ⅲ代林根際土壤中,每克干土的16S rRNA基因拷貝數(shù)在2.02×107~4.57×107之間,平均值為3.52×107,ITS rRNA的基因拷貝數(shù)在6.14×103~1.82×104之間,平均值為1.19×104。這說明,隨著楊樹林連栽代際的增大,根際土壤的細菌和真菌的種群數(shù)量都顯著增長,但兩者的增長趨勢不同步。根際細菌和真菌分別在Ⅲ代林階段和Ⅰ代林階段增長最顯著。微生物數(shù)量增長的原因可能與連作后的根際土壤微生物大量吸收集聚在根際的自毒物質(zhì)和硝態(tài)氮有關。2.采用DGGE圖譜分析方法、DNA提取和PCR-DGGE分析方法檢測楊樹人工林根際土壤微生物的種群結構,在細菌種群方面,Ⅰ代林根際土壤的細菌種群和對照裸地土壤的細菌種群相似度約為91%,Ⅱ代林和Ⅰ代林的根際土壤種群相似度約為46%,Ⅲ代林與Ⅱ代林的根際土壤細菌種群結構相似度為52%;在真菌種群方面,Ⅰ代林根際土壤的真菌種群和對照裸地土壤的真菌種群相似度約為86%,Ⅱ代林和Ⅰ代林的根際土壤真菌種群相似度約為52%,Ⅲ代林與Ⅱ代林的根際土壤真菌種群結構相似度約為40%。這說明,在連作種植的條件下,楊樹人工林根際土壤微生物的群落結構變化與種群數(shù)量變化不同步。根際真菌和細菌的種群結構均在Ⅱ代林階段改變最顯著,其原因可能與根際分泌物以及自毒物質(zhì)選擇性的刺激或抑制土壤細菌和真菌有關。3.采用測序和系統(tǒng)發(fā)育分析方法對隨代際增大而變化最大的Ⅱ代林根際土壤細菌群落結構,與對照裸地土壤進行細菌群落種類的對比分析,測序結果顯示:在門級別上,對照裸地土壤的細菌優(yōu)勢種群為酸桿菌門(Acidobacteria)、△-變形菌(deltaproteobacteria)和B-變形菌(Betaproteobacteria);Ⅱ代林根際土壤的細菌優(yōu)勢種群為酸桿菌門(Acidobacteria)、芽單胞菌門(Gammaproteobacteria)和B-變形菌(Betaproteobacteria)。兩者的細菌組分存在差異,主要體現(xiàn)在Ⅱ代林根際土壤的芽單胞菌門(Gammaproteobacteria)、變形菌門(Alphaproteobacteria)和放線菌門(Actinobacteria)的百分比含量比對照裸土分別提高了10.92%、7.38%、5.46%,而酸桿菌門(Acidobacteria)的百分比含量則下降了18.38%。4.采用HPLC檢出對羥基苯甲酸、香草酸、香草醛、阿魏酸、異香草醛、苯甲酸、肉桂酸、香豆素8種存在于楊樹人工林根際土壤中酚酸。8種酚酸在楊樹人工林林地土壤中存在累積規(guī)律,隨著代數(shù)的增加,并非完全成線性增長,而是累積速率呈現(xiàn)下降趨勢。8種酚酸對土壤酶具有明顯的自毒效應,對脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶活性產(chǎn)生抑制作用,且抑制作用隨著濃度的增加而加強,過氧化氫酶隨著濃度增加活性增強,而多酚氧化酶活性受酚酸濃度的影響并不深刻。酚酸物質(zhì)對土壤微生物具有明顯的自毒效應,真菌隨著濃度增大而增大,對細菌表現(xiàn)出強烈的抑制作用。5.采用生物測定方法,不同代際的楊樹人工林根際土壤浸提液對萵苣種子的萌發(fā)具有顯著的抑制作用,而非根際土壤浸提液對萵苣種子的萌發(fā)抑制不顯著。與純水對照組84.5%的萌發(fā)率相比,無論是Ⅰ代林、Ⅱ代林還是Ⅲ代林,根際土壤組的萵苣種子萌發(fā)率均顯著減少,萌發(fā)率最高不超過60%,尤其是Ⅲ代林的萌發(fā)率僅為48.7%,達到極顯著抑制的水平(P0.01)。隨著根際土壤的浸提液質(zhì)量濃度的增高,對萵苣種子的萌發(fā)抑制率增大。其中Ⅱ代林和Ⅲ代林在0.1g/m L的低濃度時能夠促進萌發(fā)率增長(萌發(fā)率高于對照)。而三個林代的抑制趨勢略有不同:其中Ⅰ代林隨著濃度增大,抑制率增大的幅度最小,Ⅱ代林接近線性趨勢,Ⅲ代林隨著濃度升高而增大抑制萌發(fā)率的幅度最大。0.2g/m L-0.5g/m L的濃度范圍內(nèi),三個林代的抑制萌發(fā)率最接近。6.采用生物測定方法,不同代際的楊樹人工林根際土壤浸提液對水培扦插楊樹植株的生長發(fā)育有著顯著影響。隨著代際增大,楊樹的胚芽生長長度和根伸長長度均呈降低趨勢,其中Ⅰ代林根際土壤浸提液沒有顯著差異;而Ⅱ代林和Ⅲ代林的差異性不受營養(yǎng)條件影響,Ⅲ代林根際土壤浸提液的胚芽生長和根伸長都均比Ⅱ代林顯著降低。隨著根際土壤的浸提液質(zhì)量濃度的增高,胚芽生長長度、根伸長長度都隨土壤浸提溶液濃度的升高而呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢,抑制率呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢,其中在最低濃度0.1g?m L-1時抑制率為負,即與對照相比,土壤浸提液對胚芽生長、根伸長長度都有促進作用。土壤溶液濃度為0.5g·m L-1時胚芽生長長度為4.88cm,與溶液濃度在0.1g·m L-1、0.2g·m L-1和1g·m L-1時存在顯著差異,與0.8g·m L-1時無顯著性差異;土壤溶液在0.5g·m L-1時對胚芽生長的抑制率為14.7%,與濃度在0.1g·m L-1、0.2g·m L-1和1g·m L-1時存在顯著性差異,但與0.8g·m L-1濃度無顯著性差異。土壤溶液為0.8g·m L-1時根伸長長度為4.12cm,與溶液在0.1g·m L-1、0.2g·m L-1和1g·m L-1濃度時存在顯著差異,與溶液在0.5g·m L-1時無顯著性差異;土壤溶液在0.8g·m L-1時對胚芽生長的抑制率為39.2%,與0.1g·m L-1、0.2g·m L-1和1g·m L-1濃度時存在顯著性差異,但與溶液在0.5g·m L-1時無顯著性差異。7.人工楊樹林連栽30至40年即會產(chǎn)生自毒作用,引起連栽障礙,建議人工楊樹林連栽30年后改變種植方式,實施間作或輪作等方式以改善根際土壤微生物的環(huán)境、減少連作障礙的發(fā)生。
【學位授予單位】：南京林業(yè)大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2016
【分類號】：S792.11;S714

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