本文關(guān)鍵詞：硅增強(qiáng)高粱耐鹽及耐缺鉀能力機(jī)制研究

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【摘要】：隨著全球氣候變暖和人口持續(xù)增長(zhǎng),中國(guó)乃至全球都面臨著嚴(yán)重的糧食安全壓力。在實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)當(dāng)中,環(huán)境脅迫是造成作物產(chǎn)量潛力無(wú)法實(shí)現(xiàn)的主要原因之一。因此,探尋提高作物抗逆能力的有效途徑顯得至關(guān)重要。外施硅提高植物抗多種逆境脅迫已經(jīng)被大量研究報(bào)道。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)當(dāng)中,硅肥的施用可以作為一種提高作物多種抗逆性的有效途徑。因此,深入了解硅增強(qiáng)植物抗性的內(nèi)在機(jī)制對(duì)于植物抗逆能力的綜合提高以及硅肥的合理有效利用具有重要的意義。以往關(guān)于硅提高植物抗逆性機(jī)理的研究大多集中在植物體內(nèi)沉積硅的物理屏障作用和硅提高植物抗氧化能力方面。近年來(lái)的一些證據(jù)表明,硅不僅可以通過(guò)物理屏障提高植物的抗逆能力,而且可以作為生物活性分子主動(dòng)參與植物脅迫響應(yīng)的調(diào)控。本研究的目的是對(duì)硅提高高粱抗鹽和耐缺鉀能力的調(diào)控機(jī)制進(jìn)行研究。主要研究結(jié)果如下:(1)鹽脅迫下硅通過(guò)調(diào)控多胺和乙烯的合成提高高粱抗鹽能力多胺作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)廣泛參與植物生長(zhǎng)發(fā)育、衰老和植物抗逆性的調(diào)控。多胺和植物抗鹽性緊密相關(guān),多胺可以通過(guò)影響離子通道提高鹽脅迫下植物組織K+/Na+平衡從而增強(qiáng)植物耐鹽性。所以本實(shí)驗(yàn)將明確鹽脅迫下硅對(duì)多胺代謝以及多胺在硅提高植物耐鹽能力中的作用及機(jī)制。本實(shí)驗(yàn)分析測(cè)定了硅(H2SiO3:1 mM)和鹽(NaCl:100 mM)處理1天、3天和7天后高粱幼苗生長(zhǎng)狀況、Na+和K+含量、多胺和乙烯水平及其合成基因的表達(dá),并鑒定外源添加多胺和多胺合成抑制劑(DCHA)條件下鹽脅迫對(duì)高粱幼苗生長(zhǎng)和離子積累的影響。結(jié)果表明,鹽脅迫處理顯著降低了高粱幼苗的生長(zhǎng)并引起根、莖和葉片組織中Na+的大量積累,而外源施加硅顯著地減少了鹽脅迫造成的高粱生長(zhǎng)的抑制和Na+的積累。與此同時(shí),外源施加硅增加了鹽脅迫下高粱組織中的游離態(tài)和結(jié)合態(tài)腐胺(Put)、亞精胺(Spd)、精胺(Spm)含量,并減少了乙烯合成前體1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)含量。硅在鹽脅迫下增強(qiáng)了多胺合成關(guān)鍵基因精氨酸脫羧酶基因(ADC)、N-氨甲酰腐胺氨基水解酶基因(CAP)和SAMDC的表達(dá)。為了進(jìn)一步驗(yàn)證多胺在硅提高抗鹽能力中的作用,測(cè)定了外源施加Spd和DCHA對(duì)高粱抗鹽能力的影響。在鹽脅迫下,外源施加Spd表現(xiàn)出和硅同樣的緩解作用,而外源施加DCHA消除了硅提高高粱抗鹽性和減少Na+積累的作用。這些結(jié)果說(shuō)明在鹽脅迫下硅可以通過(guò)促進(jìn)多胺的合成與積累,從而減少乙烯的生物合成以及維持K+/Na+離子平衡來(lái)提高高粱耐鹽能力。(2)缺鉀脅迫下硅通過(guò)調(diào)控多胺代謝緩解缺鉀引起的葉片失綠壞死,提高高粱耐缺鉀能力鉀是植物必需的大量元素,鉀虧缺嚴(yán)重影響植物的新陳代謝過(guò)程,并導(dǎo)致作物減產(chǎn)。硅能顯著提高植物耐缺鉀能力,但是其調(diào)控機(jī)制尚不清楚。多胺,尤其是put的大量積累是植物遭受缺鉀脅迫時(shí)的普遍響應(yīng)。所以本實(shí)驗(yàn)將明確缺鉀脅迫下硅對(duì)多胺代謝的調(diào)節(jié)作用,以及多胺在硅提高植物耐缺鉀能力中的作用及其機(jī)制。本實(shí)驗(yàn)分析測(cè)定了外源施加硅(h2sio3:1mm)對(duì)缺鉀(kcl:0.05mm)處理下高粱幼苗生長(zhǎng)狀況、葉片壞死指征、k+含量、多胺含量、多胺氧化酶活性、抗氧化酶活性、過(guò)氧化氫含量以及多胺合成相關(guān)基因表達(dá)的影響。結(jié)果表明,在缺鉀脅迫下,硅顯著地緩解了缺鉀引起的生長(zhǎng)抑制。缺鉀脅迫誘導(dǎo)了葉片的失綠壞死并引起包括光合速率、psii光化學(xué)效率、葉綠素含量和葉綠素a/b等的降低,而硅顯著的緩解了這些葉片缺鉀癥狀。硅對(duì)正常鉀和缺鉀條件下的葉片k+濃度都沒(méi)有顯著影響。說(shuō)明硅對(duì)鉀離子的吸收和分布影響較小,硅對(duì)葉片失綠壞死的緩解作用并不是通過(guò)提高葉片k+濃度發(fā)揮作用的。缺鉀脅迫下put和spd含量分別是對(duì)照水平的14倍和3倍,spm含量降低了38%。而施加硅顯著降低了缺鉀引起的put的過(guò)量積累,缺鉀條件下加硅處理植株的put含量比不加硅的低52%。而缺鉀條件下硅對(duì)spd和spm含量沒(méi)有顯著影響。與此同時(shí),硅在缺鉀條件下下調(diào)了多胺合成基因adc、cap和亞精胺合酶(spds)的表達(dá)。另外,硅降低了缺鉀引起的精氨酸積累。這些結(jié)果表明硅在缺鉀條件下通過(guò)抑制多胺合成,減少了put的過(guò)量積累。二胺氧化酶(dao)和多胺氧化酶(pao)活性在缺鉀條件下分別升高了42%和35%,而加硅處理抑制了缺鉀條件下多胺氧化的升高。與此同時(shí),硅減少了缺鉀脅迫下h2o2的積累,卻降低了抗氧化酶的活性。因此,這些結(jié)果說(shuō)明硅在缺鉀脅迫下通過(guò)抑制腐胺合成,減少缺鉀引起的腐胺過(guò)量積累并減少多胺氧化引起的h2o2產(chǎn)生。h2o2含量的降低有利于緩解缺鉀誘導(dǎo)的細(xì)胞死亡,從而減輕缺鉀誘導(dǎo)的葉片失綠壞死。綜合第一和第二部分研究結(jié)果,我們可以得出:在鹽脅迫和缺鉀脅迫下硅都可以通過(guò)調(diào)節(jié)多胺代謝提高高粱抗逆能力,但是其作用機(jī)制存在巨大差異。硅在逆境條件下對(duì)多胺代謝的調(diào)節(jié)并不是簡(jiǎn)單的增加或降低多胺含量,而是通過(guò)某種特定的機(jī)制使其維持在利于植物生長(zhǎng)的水平。在逆境脅迫下,當(dāng)植物組織內(nèi)多胺水平較低時(shí)(如鹽脅迫),硅促進(jìn)多胺的積累,促進(jìn)其發(fā)揮有利作用;當(dāng)植物組織內(nèi)多胺大量積累時(shí)(如缺鉀脅迫),硅抑制多胺的合成,減少多胺過(guò)量積累對(duì)植物產(chǎn)生的毒害。(3)缺鉀脅迫下硅通過(guò)促進(jìn)根系水分吸收,改善水分狀況提高高粱耐缺鉀能力水分平衡是植物生存和生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)。鉀離子在調(diào)節(jié)植物水分平衡過(guò)程中起到重要作用,嚴(yán)重缺鉀會(huì)導(dǎo)致水分虧缺。最近的研究表明,硅可以通過(guò)調(diào)節(jié)水孔蛋白活性增強(qiáng)植物水分吸收能力,從而改善植物在干旱和鹽脅迫下的水分平衡,提高植物抗旱和耐鹽性。所以硅在缺鉀條件下可能通過(guò)維持植物水分平衡緩解了缺鉀脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制。為了驗(yàn)證這一假設(shè),本實(shí)驗(yàn)分析測(cè)定了外源施加硅(h2sio3:1mm)對(duì)缺鉀(kcl:0.05 mM)處理下高粱幼苗水分狀況、整株和根系水力學(xué)導(dǎo)度、木質(zhì)部汁液K+濃度以及水孔蛋白基因和K+吸收轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因表達(dá)的影響。缺鉀脅迫降低了高粱葉片相對(duì)含水量和葉水勢(shì),抑制了光合速率和高粱幼苗的生物量積累。而外源施加硅顯著地緩解了這些缺鉀脅迫對(duì)高粱的危害,說(shuō)明硅改善了缺鉀脅迫下高粱植株的水分狀況。硅對(duì)正常條件和缺鉀條件下地上部分和根系鉀離子含量都沒(méi)有顯著影響,說(shuō)明硅并不是通過(guò)直接增加K+吸收來(lái)改善水分狀況。硅顯著地提高了缺鉀脅迫下高粱植株的蒸騰速率、整株水導(dǎo)和根系水導(dǎo),說(shuō)明硅增強(qiáng)了高粱在缺鉀脅迫下的根系水分吸收能力。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),缺鉀脅迫下硅對(duì)蒸騰速率提高作用中的29%被水孔蛋白抑制劑HgCl2處理消除。并且硅上調(diào)了缺鉀脅迫下質(zhì)膜水孔蛋白(PIPs)的表達(dá),說(shuō)明硅在缺鉀脅迫下對(duì)根系水導(dǎo)提高作用的部分原因是由于硅增強(qiáng)了水孔蛋白活性。此外,硅顯著增加了缺鉀脅迫下根系木質(zhì)部汁液中的K+濃度,并降低了木質(zhì)部汁液滲透勢(shì)。此外,缺鉀脅迫下硅上調(diào)了中柱外流型K+整流通道(SKOR)的表達(dá),而下調(diào)了內(nèi)流型高親和性K+轉(zhuǎn)運(yùn)體5(HAK5)的表達(dá)。這些結(jié)果說(shuō)明,硅通過(guò)促進(jìn)K在木質(zhì)部汁液的富集,增加了外部溶液與木質(zhì)部汁液之間的滲透勢(shì)梯度,從而促進(jìn)了高粱根系水分的吸收。因此,缺鉀脅迫下硅通過(guò)促進(jìn)木質(zhì)部K+的富集和提高水孔蛋白活性增強(qiáng)根系水分吸收能力,從而改善缺鉀脅迫下高粱的水分狀況。綜合第二和第三部分研究結(jié)果,我們可以得出:硅一方面在根系中通過(guò)提高根系水導(dǎo),改善植物水分狀況來(lái)緩解缺鉀脅迫對(duì)高粱生長(zhǎng)的抑制;另一方面在葉片中通過(guò)減少腐胺積累,緩解缺鉀脅迫誘導(dǎo)的葉片失綠壞死,進(jìn)而提高植物耐缺鉀能力。本研究從多胺代謝和水分平衡兩個(gè)角度闡明了硅提高高粱耐缺鉀能力的作用機(jī)制,將有助于硅肥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的高效利用。本研究闡明了硅提高高粱抗鹽和耐缺鉀能力的作用機(jī)制,明確了硅在鹽和缺鉀脅迫下可以通過(guò)硅沉積的物理屏障和提高植物抗氧化能力以外的途徑提高高粱抗逆能力,對(duì)于植物抗逆性的提高以及硅肥的合理有效利用具有重要參考價(jià)值。
【學(xué)位授予單位】：西北農(nóng)林科技大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類號(hào)】：S514

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