發(fā)布時(shí)間：2017-12-08 08:34

  本文關(guān)鍵詞：酸棗適應(yīng)干旱的生理特征和氧化還原特征物質(zhì)研究

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【摘要】：陜北黃土高原是典型的干旱半干旱區(qū),其嚴(yán)重的水土流失和生態(tài)退化制約了當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)發(fā)展。植被建設(shè)是該地區(qū)控制水土流失和促進(jìn)生態(tài)恢復(fù)關(guān)鍵措施,而水分又是當(dāng)?shù)刂脖换謴?fù)的主要限制因子。鄉(xiāng)土物種以自身較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性在生態(tài)恢復(fù)中起著重要的作用。酸棗(Ziziphus jujuba Mill.var.spinosa(Bunge)Hu ex H.F.Chow)是黃土高原主要的鄉(xiāng)土物種之一,廣泛分布在黃土高原各個(gè)區(qū)域。種植酸棗既能滿足黃土高原生態(tài)恢復(fù)和水土保持的要求,其巨大的藥用價(jià)值又能兼顧經(jīng)濟(jì)發(fā)展的需要。因此,研究酸棗對(duì)干旱環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制和生理生態(tài)適應(yīng)性,具有重要的理論和實(shí)踐意義。本研究選取了分別生長(zhǎng)在干旱半干旱氣候區(qū)(陜北延安)和濕潤(rùn)半濕潤(rùn)氣候區(qū)(楊凌)的酸棗作為研究對(duì)象。分別從葉片形態(tài)解剖、生長(zhǎng)、光合、活性氧(ROS)代謝、抗氧化物質(zhì)、以及氧化還原特征物質(zhì)代謝調(diào)控等方面,研究了兩種源酸棗對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)、調(diào)控和適應(yīng)等過(guò)程的相同與差異。本研究對(duì)揭示酸棗適應(yīng)干旱的生理生態(tài)學(xué)機(jī)制和策略具有重要的意義。主要結(jié)論如下:(1)比較種植在同一環(huán)境下的陜北源酸棗和楊凌源酸棗葉片形態(tài)、解剖學(xué)特征,結(jié)果表明,陜北源酸棗具有較小的單葉面積、較大的葉片厚度、較高的柵欄組織比例和較厚表皮角質(zhì)層等與干旱適應(yīng)性相關(guān)的特征;此外,陜北源酸棗還表現(xiàn)出典型的干旱區(qū)植物葉片所具有氣孔密度和分化指數(shù)較大的特征。對(duì)兩種源酸棗施加相同程度的干旱脅迫,結(jié)果表明,干旱對(duì)楊凌源酸棗的生長(zhǎng)、生物量積累、葉片相對(duì)含水量,以及耗水量和水分利用效率的影響大于陜北源酸棗;而陜北源酸棗表現(xiàn)出較低的生長(zhǎng)速率,但較高的水分利用效率。以上結(jié)果均表明長(zhǎng)期生長(zhǎng)在陜北黃土丘陵地區(qū)的酸棗對(duì)干旱環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。(2)陜北源酸棗具有較高的光飽和點(diǎn)(LSP)是對(duì)黃土高原高光輻射因子的適應(yīng)。干旱條件下,陜北源酸棗的光合響應(yīng)特征參數(shù):表觀量子效率(AQY)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)未受顯著影響,LSP和最大凈光合速率(Pn max)下降幅度小于楊凌源酸棗,暗呼吸速率(Rd)則大幅下降;這些光合參數(shù)變化表明陜北源酸棗光合系統(tǒng)對(duì)干旱的適應(yīng)性要強(qiáng)于楊凌源酸棗。在干旱脅迫過(guò)程中,兩種源酸棗光合速率下降主要由于氣孔限制引起,但在干旱后期非氣孔限制因素增加。葉綠素?zé)晒夥治鲲@示陜北源酸棗葉片在干旱下具有較高的非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)值,表明陜北源酸棗光系統(tǒng)具有高效的自我保護(hù)機(jī)制來(lái)避免光系統(tǒng)損傷,從而表現(xiàn)出較高的光化學(xué)反應(yīng)特征和水分利用效率。在單葉水平上,陜北源酸棗表現(xiàn)出低耗水、低光合、高水分利用效率,以及在光系統(tǒng)上表現(xiàn)出高效的干旱適應(yīng)性,與干旱下的生長(zhǎng)參數(shù)及結(jié)論一致。(3)干旱下陜北源酸棗葉片內(nèi)ROS水平受影響程度小于楊凌源酸棗;停止?jié)菜?超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)和抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)在兩種源酸棗中均表現(xiàn)出的活性均增強(qiáng),且種源之間無(wú)顯著差異。陜北源酸棗在干旱下表現(xiàn)出較高過(guò)氧化物酶(POD)和谷胱甘肽還原酶(GR)活性。干旱下除了類胡蘿卜素(Car)含量外,抗壞血酸(ASC)(楊凌酸棗在第9 d)、谷胱甘肽(GSH)、總黃酮,以及脯氨酸等非酶抗氧化劑含量均在停止供水后12 d時(shí)含量達(dá)到最大;恒定干旱脅迫(維持土壤相對(duì)含水量在35%-40%)后,非酶抗氧化劑含量均恢復(fù)至對(duì)照水平。干旱下GSH、Car、黃酮類和脯氨酸等物質(zhì)積累在陜北源酸棗中高于楊凌酸棗。以上結(jié)果顯示相同干旱程度下陜北源酸棗表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗氧化酶活水平和更多的抗氧化物質(zhì)積累,對(duì)于維持低水平的ROS有重要作用,反映了酸棗對(duì)陜北干旱環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。(4)隨著干旱的持續(xù),兩種源酸棗ASC庫(kù)逐漸消耗,在脅迫后期楊凌酸棗消耗顯著大于陜北源酸棗;脫氫抗壞血酸(DHA)和總抗壞血酸含量變化暗示ASC處于降解和還原并存的動(dòng)態(tài)平衡過(guò)程;ASC/DHA顯示陜北源酸棗組織氧化還原響應(yīng)早于楊凌源酸棗。GSH和氧化型谷胱甘肽(GSSG)變化表明脅迫初期陜北源酸棗細(xì)胞內(nèi)處于還原狀態(tài),而楊凌源酸棗處于氧化狀態(tài);隨著脅迫持續(xù),GSH、GSSG和總谷胱甘肽含量變化表明陜北源酸棗維持GSH庫(kù)能力強(qiáng)于楊凌酸棗;脅迫后期,細(xì)胞內(nèi)總巰醇水平下降也表明細(xì)胞遭受氧化脅迫,且楊凌酸棗較陜北源酸棗嚴(yán)重。隨著脅迫持續(xù),輔酶I(II)(NAD(P)H)庫(kù)先增加再消耗;脅迫末期,NAD(H)和陜北NADP(H)趨于恢復(fù),而楊凌酸棗NADP(H)庫(kù)變小,可能發(fā)生降解或庫(kù)補(bǔ)充受抑制,與氧化脅迫嚴(yán)重程度相關(guān)。(5)根據(jù)酸棗近緣植物相關(guān)基因的保守序列設(shè)計(jì)簡(jiǎn)并引物,獲得了參與ASC和GSH代謝的部分關(guān)鍵酶APX、MDHAR、DHAR、G R、GST、GPX、Gal LDH、?-GCS及定量PCR所需的內(nèi)參GAPDH等基因片段。并在Gen Bank中注冊(cè),獲得登陸號(hào):GPX(KP663413)、GST(KP663414)、?-GCS(KP663415)、MDHAR(KP663416)、GAPDH(KP663417)、GR(KP663418)、APX(KP663419)、Gal LDH(KP663420)、DHAR(KP663421)。(6)干旱脅迫下,APX在陜北源酸棗中轉(zhuǎn)錄上調(diào)早于楊凌源酸棗,但楊凌源酸棗MDHAR和DHAR的轉(zhuǎn)錄響應(yīng)早于陜北源酸棗;GR、GST、GPX、Gal LDH和?-GCS都受到脅迫的誘導(dǎo),在第4 d后轉(zhuǎn)錄上調(diào);整個(gè)處理過(guò)程中,楊凌酸棗的m RNA總體水平高于陜北源酸棗(APX除外)。干旱下,ASC和GSH代謝相關(guān)酶活結(jié)果多數(shù)與其基因m RNA水平變化不一致。其中,陜北源酸棗在脅迫下表現(xiàn)出相對(duì)較楊凌酸棗高的單脫氫抗壞血酸還原酶(MDHAR)、脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)和GR活性,表明干旱區(qū)酸棗利用ASC-GSH循環(huán)途徑維持細(xì)胞氧化還原的特點(diǎn)。(7)干旱脅迫下,酸棗幼葉和根系ROS水平比成熟葉片變化劇烈,且根系ROS響應(yīng)早于葉片;根系中SOD酶活和ASC-GSH循環(huán)途徑上的酶活(APX、DHAR、MDHAR和GR)均高于葉片中的活性,這與根系低H2O2濃度密切相關(guān);CAT和POD在成熟葉片中表現(xiàn)出高活性。脅迫48 h,所有組織中SOD、CAT、DHAR、MDHAR和GR的酶活性均加強(qiáng)。NAD(P)庫(kù)對(duì)脅迫響應(yīng)要早于ASC庫(kù),并早于GSH庫(kù)。根系NAD(P)庫(kù)對(duì)脅迫響應(yīng)大于葉片,而葉片中ASC庫(kù)響應(yīng)大于根系。GSH庫(kù)對(duì)脅迫的響應(yīng)主要發(fā)生在葉片24 h后。綜上所述,我們發(fā)現(xiàn)酸棗幼苗根系與葉片,生長(zhǎng)旺盛部位與成熟部位對(duì)脅迫的響應(yīng)存在差異。(8)通過(guò)外源添加還原型物質(zhì)(ASC、GSH、二硫蘇糖醇(DTT))或氧化型物質(zhì)(DHA、GSSG),以及GSH合成抑制劑L-丁硫氨酸-亞砜亞胺(BSO)改變酸棗愈傷懸浮細(xì)胞培養(yǎng)體系里氧化還原環(huán)境,結(jié)果表明:氧化型物質(zhì)(尤其GSH合成抑制劑BSO)處理對(duì)酸棗懸浮細(xì)胞的生長(zhǎng)、代謝影響大于還原型物質(zhì)處理�？傆坞x氨基酸,包括在干旱下響應(yīng)的脯氨酸、?-氨基丁酸,以及多胺等代謝物均在氧化型物質(zhì)處理下得到積累;可溶性糖、糖醇、黃酮類物質(zhì)兒茶素,以及萜類物質(zhì)檸檬烯和合成途徑上的3-羥基-3-甲基戊二酸均在不同的氧化型物質(zhì)處理下得到不同程度的積累;總體表現(xiàn)出不同代謝物的積累對(duì)不同氧化型物質(zhì)處理的響應(yīng)存在差異。
【學(xué)位授予單位】：中國(guó)科學(xué)院研究生院(教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類號(hào)】：S665.1;Q945.78

【參考文獻(xiàn)】

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本文編號(hào)：1265760