本文關(guān)鍵詞：煤污病病原真菌比較和進(jìn)化基因組學(xué)及外寄生機(jī)制研究

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【摘要】：煤污病是一種世界性的植物真菌病害,普遍發(fā)生于溫暖濕潤(rùn)的國(guó)家和地區(qū),能夠在蘋果、梨等果實(shí)以及毛竹、紫薇等觀賞植物的表面形成黑色的污斑和污點(diǎn),導(dǎo)致其商品價(jià)值大幅下降,造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。煤污病菌種類多樣,大部分歸屬于座囊菌綱(Dothideomycetes)的多個(gè)科、屬。它們主要由植物寄生性致病菌演化而來,但通常都只定殖于寄主植物表皮層而不侵入寄主內(nèi)部,因而被認(rèn)為是特殊的植物病原真菌類群——“附生菌(epiphyte)”。近年來,國(guó)內(nèi)外對(duì)煤污病菌的分類學(xué)、生物地理學(xué)、流行學(xué)和藥劑防治等方面進(jìn)行了系統(tǒng)研究,但對(duì)于其在寄主表面嚴(yán)苛環(huán)境下(營(yíng)養(yǎng)不足、干旱、強(qiáng)紫外線等)的適應(yīng)機(jī)制仍不清楚。本研究通過全基因組測(cè)序、比較基因組和轉(zhuǎn)錄組分析,并結(jié)合組織學(xué)技術(shù)揭示了煤污病病原真菌的致病機(jī)理和演化模式,主要得到以下結(jié)果:果生月盾霉(Peltaster fructicola),一種常見的煤污病菌,基因組測(cè)序大小為18.14 Mb,共預(yù)測(cè)出8,334個(gè)蛋白編碼基因,重復(fù)序列比率為0.42%。與其它真菌相比,果生月盾霉屬于基因組大小、基因數(shù)目和重復(fù)序列比率均較少的物種。系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)顯示,果生月盾霉與半活體營(yíng)養(yǎng)型小麥葉枯菌(Zymoseptoria tritici)的親緣關(guān)系相對(duì)較近,但前者在進(jìn)化中比后者丟失了更多的基因家族(1,019個(gè)vs.525個(gè))卻獲得了較少的基因家族(58個(gè)vs.190個(gè));且孤兒基因在果生月盾霉中所產(chǎn)生的數(shù)量(1,485個(gè))也遠(yuǎn)少于小麥葉枯菌(2,972個(gè))。因此,果生月盾霉應(yīng)是經(jīng)歷了一種收縮性的演化過程,即固有的基因發(fā)生大量遺失而新基因嚴(yán)重缺乏。推測(cè)果生月盾霉基因組結(jié)構(gòu)這種緊縮的特性可能與其極端的生存環(huán)境有關(guān)。生物信息學(xué)鑒定發(fā)現(xiàn),果生月盾霉中僅含有107個(gè)外分泌蛋白編碼基因,遠(yuǎn)少于除釀酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)外的其它參與比較的腐生、共生和寄生真菌(166~991個(gè)),其中作為候選效應(yīng)蛋白的小分泌蛋白更是僅篩選出了12個(gè),比上述所有真菌(16~343個(gè))都要少。這表明果生月盾霉缺少由分泌蛋白,尤其是效應(yīng)蛋白所介導(dǎo)的病原與寄主植物間互作。果生月盾霉中能夠編碼次級(jí)代謝產(chǎn)物合成核心酶的基因只有15個(gè),少于包括小麥葉枯菌(28個(gè))在內(nèi)的絕大多數(shù)植物病原真菌(18~82個(gè)),說明果生月盾霉可能缺乏侵染寄主植物所需的次級(jí)代謝物,如真菌毒素。同小麥葉枯菌中注釋到的68個(gè)植物細(xì)胞壁降解酶相比,果生月盾霉(24個(gè))中主要缺少了β-1,4-內(nèi)切葡聚糖酶、纖維二糖水解酶、β-1,4-內(nèi)切木聚糖酶、β-1,4-內(nèi)切甘露聚糖酶、果膠甲基酯酶、果膠酸鹽裂解酶和內(nèi)切鼠李半乳糖醛酸酶。這些酶類都會(huì)參與植物細(xì)胞壁重要成分(葡聚糖、木葡聚糖、木聚糖、半乳甘露聚糖、同聚半乳糖醛酸和鼠李半乳糖醛酸I)主鏈的降解,使得果生月盾霉無(wú)法突破植物表皮細(xì)胞壁。此外,轉(zhuǎn)錄組分析也顯示,以上三類植物致病相關(guān)基因在果生月盾霉侵染寄主過程中大多是低表達(dá)甚至不表達(dá)的。同樣屬于植物細(xì)胞壁降解酶的角質(zhì)酶編碼基因被較為完整的保留并具有相當(dāng)?shù)霓D(zhuǎn)錄活性,進(jìn)一步證明了該煤污病菌的外致病性。為了適應(yīng)寄主表面的極端環(huán)境,屬于次級(jí)代謝產(chǎn)物的DHN-黑色素的合成相關(guān)基因也被保留。通過對(duì)被侵染的蘋果表皮進(jìn)行組織學(xué)觀察發(fā)現(xiàn),果生月盾霉在寄主表面擴(kuò)展時(shí)不僅能夠分解植物表層蠟質(zhì),還能在其類菌核體下方降解并穿透部分真角質(zhì)層,這種定殖策略無(wú)疑有利于該病原菌在寄主植物表皮上的附著并從其中獲取所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。因此我們提出,果生月盾霉作為一種能夠全程在寄主植物體外進(jìn)行寄生生長(zhǎng)的病原菌應(yīng)被定義為“外寄生菌(ectophyte)”,而非是營(yíng)腐生生活的“附生菌”。綜上所述,果生月盾霉在由植物穿透型病原真菌向煤污病菌演化的過程中,基因組發(fā)生顯著收縮,放棄了大量致病性相關(guān)的基因,卻保留了一些與寄主植物表面定殖有關(guān)的功能,最終形成了一種獨(dú)特的植物外寄生營(yíng)養(yǎng)模式。而這種演化方式可能有助于病原菌逃避寄主的�；院兔庖叻佬l(wèi)反應(yīng),進(jìn)而適應(yīng)迅速改變的生態(tài)環(huán)境。為了明確果生月盾霉的基因組演化方式在整個(gè)煤污病菌類群中的普遍性,我們對(duì)另外三種煤污病菌——蘋果小疊孢(Microcyclosporella mali)、角狀平臍疣孢(Zasmidium angulare)和仁果疊孢(Microcyclospora pomicola)的基因組進(jìn)行了測(cè)序,并與它們各自的近緣植物穿透型寄生菌——桉樹葉斑病菌(Mycosphaerella madeirae)、柑橘膩斑病菌(Zasmidium citri)和桉樹葉斑病菌(Teratosphaeria nubilosa)進(jìn)行了比較基因組分析。結(jié)果顯示,這三種煤污病菌在基因組大小(26.7 Mb vs.32.2 Mb;36.2 Mb vs.42.9 Mb;22.4 Mb vs.27.1 Mb)、基因數(shù)量(11,572個(gè)vs.14,017個(gè);14,946個(gè)vs.17,275個(gè);9,169個(gè)vs.10,998個(gè))以及重復(fù)序列比率(1.57%vs.6.09%;3.60%vs.8.35%;1.95%vs.7.88%)等方面均小于穿透型病原菌,表明它們的基因組結(jié)構(gòu)同樣具有緊縮特性。而且,相比于穿透型病原菌,這三種煤污病菌在外分泌蛋白(488個(gè)vs.633個(gè);887個(gè)vs.1,142個(gè);339個(gè)vs.484個(gè))、植物細(xì)胞壁降解酶(75個(gè)vs.98個(gè);140個(gè)vs.160個(gè);34個(gè)vs.75個(gè))、次級(jí)代謝產(chǎn)物合成核心酶(29個(gè)vs.47個(gè);34個(gè)vs.49個(gè);19個(gè)vs.23個(gè))和MFS轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(296個(gè)vs.396個(gè);511個(gè)vs.596個(gè);195個(gè)vs.242個(gè))等植物致病因子的數(shù)量上也一致表現(xiàn)出了縮減,這意味著其侵入能力的減弱。因此,我們認(rèn)為煤污病菌的基因組均呈現(xiàn)出了收縮演化的趨勢(shì),只不過與果生月盾霉比起來,這三種煤污病菌的基因組收縮程度相對(duì)較小。
【學(xué)位授予單位】：西北農(nóng)林科技大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類號(hào)】：S432.44

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本文編號(hào)：1261093