本文關(guān)鍵詞：煤污病病原真菌比較和進化基因組學(xué)及外寄生機制研究

  更多相關(guān)文章： 煤污病菌 外寄生菌 比較基因組學(xué) 基因組進化 致病相關(guān)基因

【摘要】：煤污病是一種世界性的植物真菌病害,普遍發(fā)生于溫暖濕潤的國家和地區(qū),能夠在蘋果、梨等果實以及毛竹、紫薇等觀賞植物的表面形成黑色的污斑和污點,導(dǎo)致其商品價值大幅下降,造成嚴(yán)重的經(jīng)濟損失。煤污病菌種類多樣,大部分歸屬于座囊菌綱(Dothideomycetes)的多個科、屬。它們主要由植物寄生性致病菌演化而來,但通常都只定殖于寄主植物表皮層而不侵入寄主內(nèi)部,因而被認為是特殊的植物病原真菌類群——“附生菌(epiphyte)”。近年來,國內(nèi)外對煤污病菌的分類學(xué)、生物地理學(xué)、流行學(xué)和藥劑防治等方面進行了系統(tǒng)研究,但對于其在寄主表面嚴(yán)苛環(huán)境下(營養(yǎng)不足、干旱、強紫外線等)的適應(yīng)機制仍不清楚。本研究通過全基因組測序、比較基因組和轉(zhuǎn)錄組分析,并結(jié)合組織學(xué)技術(shù)揭示了煤污病病原真菌的致病機理和演化模式,主要得到以下結(jié)果:果生月盾霉(Peltaster fructicola),一種常見的煤污病菌,基因組測序大小為18.14 Mb,共預(yù)測出8,334個蛋白編碼基因,重復(fù)序列比率為0.42%。與其它真菌相比,果生月盾霉屬于基因組大小、基因數(shù)目和重復(fù)序列比率均較少的物種。系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)顯示,果生月盾霉與半活體營養(yǎng)型小麥葉枯菌(Zymoseptoria tritici)的親緣關(guān)系相對較近,但前者在進化中比后者丟失了更多的基因家族(1,019個vs.525個)卻獲得了較少的基因家族(58個vs.190個);且孤兒基因在果生月盾霉中所產(chǎn)生的數(shù)量(1,485個)也遠少于小麥葉枯菌(2,972個)。因此,果生月盾霉應(yīng)是經(jīng)歷了一種收縮性的演化過程,即固有的基因發(fā)生大量遺失而新基因嚴(yán)重缺乏。推測果生月盾霉基因組結(jié)構(gòu)這種緊縮的特性可能與其極端的生存環(huán)境有關(guān)。生物信息學(xué)鑒定發(fā)現(xiàn),果生月盾霉中僅含有107個外分泌蛋白編碼基因,遠少于除釀酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)外的其它參與比較的腐生、共生和寄生真菌(166~991個),其中作為候選效應(yīng)蛋白的小分泌蛋白更是僅篩選出了12個,比上述所有真菌(16~343個)都要少。這表明果生月盾霉缺少由分泌蛋白,尤其是效應(yīng)蛋白所介導(dǎo)的病原與寄主植物間互作。果生月盾霉中能夠編碼次級代謝產(chǎn)物合成核心酶的基因只有15個,少于包括小麥葉枯菌(28個)在內(nèi)的絕大多數(shù)植物病原真菌(18~82個),說明果生月盾霉可能缺乏侵染寄主植物所需的次級代謝物,如真菌毒素。同小麥葉枯菌中注釋到的68個植物細胞壁降解酶相比,果生月盾霉(24個)中主要缺少了β-1,4-內(nèi)切葡聚糖酶、纖維二糖水解酶、β-1,4-內(nèi)切木聚糖酶、β-1,4-內(nèi)切甘露聚糖酶、果膠甲基酯酶、果膠酸鹽裂解酶和內(nèi)切鼠李半乳糖醛酸酶。這些酶類都會參與植物細胞壁重要成分(葡聚糖、木葡聚糖、木聚糖、半乳甘露聚糖、同聚半乳糖醛酸和鼠李半乳糖醛酸I)主鏈的降解,使得果生月盾霉無法突破植物表皮細胞壁。此外,轉(zhuǎn)錄組分析也顯示,以上三類植物致病相關(guān)基因在果生月盾霉侵染寄主過程中大多是低表達甚至不表達的。同樣屬于植物細胞壁降解酶的角質(zhì)酶編碼基因被較為完整的保留并具有相當(dāng)?shù)霓D(zhuǎn)錄活性,進一步證明了該煤污病菌的外致病性。為了適應(yīng)寄主表面的極端環(huán)境,屬于次級代謝產(chǎn)物的DHN-黑色素的合成相關(guān)基因也被保留。通過對被侵染的蘋果表皮進行組織學(xué)觀察發(fā)現(xiàn),果生月盾霉在寄主表面擴展時不僅能夠分解植物表層蠟質(zhì),還能在其類菌核體下方降解并穿透部分真角質(zhì)層,這種定殖策略無疑有利于該病原菌在寄主植物表皮上的附著并從其中獲取所需的營養(yǎng)物質(zhì)。因此我們提出,果生月盾霉作為一種能夠全程在寄主植物體外進行寄生生長的病原菌應(yīng)被定義為“外寄生菌(ectophyte)”,而非是營腐生生活的“附生菌”。綜上所述,果生月盾霉在由植物穿透型病原真菌向煤污病菌演化的過程中,基因組發(fā)生顯著收縮,放棄了大量致病性相關(guān)的基因,卻保留了一些與寄主植物表面定殖有關(guān)的功能,最終形成了一種獨特的植物外寄生營養(yǎng)模式。而這種演化方式可能有助于病原菌逃避寄主的�；院兔庖叻佬l(wèi)反應(yīng),進而適應(yīng)迅速改變的生態(tài)環(huán)境。為了明確果生月盾霉的基因組演化方式在整個煤污病菌類群中的普遍性,我們對另外三種煤污病菌——蘋果小疊孢(Microcyclosporella mali)、角狀平臍疣孢(Zasmidium angulare)和仁果疊孢(Microcyclospora pomicola)的基因組進行了測序,并與它們各自的近緣植物穿透型寄生菌——桉樹葉斑病菌(Mycosphaerella madeirae)、柑橘膩斑病菌(Zasmidium citri)和桉樹葉斑病菌(Teratosphaeria nubilosa)進行了比較基因組分析。結(jié)果顯示,這三種煤污病菌在基因組大小(26.7 Mb vs.32.2 Mb;36.2 Mb vs.42.9 Mb;22.4 Mb vs.27.1 Mb)、基因數(shù)量(11,572個vs.14,017個;14,946個vs.17,275個;9,169個vs.10,998個)以及重復(fù)序列比率(1.57%vs.6.09%;3.60%vs.8.35%;1.95%vs.7.88%)等方面均小于穿透型病原菌,表明它們的基因組結(jié)構(gòu)同樣具有緊縮特性。而且,相比于穿透型病原菌,這三種煤污病菌在外分泌蛋白(488個vs.633個;887個vs.1,142個;339個vs.484個)、植物細胞壁降解酶(75個vs.98個;140個vs.160個;34個vs.75個)、次級代謝產(chǎn)物合成核心酶(29個vs.47個;34個vs.49個;19個vs.23個)和MFS轉(zhuǎn)運蛋白(296個vs.396個;511個vs.596個;195個vs.242個)等植物致病因子的數(shù)量上也一致表現(xiàn)出了縮減,這意味著其侵入能力的減弱。因此,我們認為煤污病菌的基因組均呈現(xiàn)出了收縮演化的趨勢,只不過與果生月盾霉比起來,這三種煤污病菌的基因組收縮程度相對較小。
【學(xué)位授予單位】：西北農(nóng)林科技大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類號】：S432.44

【相似文獻】

中國期刊全文數(shù)據(jù)庫 前10條

1 仇明華;果樹煤污病防治技術(shù)[J];云南農(nóng)業(yè);2000年06期

2 薛毅民,王銀華,蔣銀根;梨樹煤污病的防治[J];果農(nóng)之友;2002年01期

3 小林享夫;張連芹;;煤污病[J];廣東林業(yè)科技;1987年03期

4 薛毅民;梨樹煤污病的防治[J];江西園藝;2001年03期

5 李升忠;李、油(木奈)煤污病的發(fā)生及防治[J];福建農(nóng)業(yè);2001年12期

6 吳躍開;;園林植物煤污病研究報告[J];貴州林業(yè)科技;2005年04期

7 陸明;楊信昌;彭曉蘭;姜春蓉;陳國翠;;桑煤污病的發(fā)生與防治[J];江蘇蠶業(yè);2009年01期

8 施克敏;;楊浦公園煤污病綜合治理[J];農(nóng)業(yè)科技與信息(現(xiàn)代園林);2009年06期

9 李艷萍;;棗煤污病的發(fā)生與防治[J];落葉果樹;2010年06期

10 吳進開;曹斌;羅強;溫小遂;;煤污病的發(fā)生與防治[J];江西植保;2011年04期

中國重要會議論文全文數(shù)據(jù)庫 前1條

1 黃永明;;常見花木煤污病防治[A];全國園林植保第十三次學(xué)術(shù)討論會論文摘要集[C];2004年

中國重要報紙全文數(shù)據(jù)庫 前5條

1 楊艷紅;花木煤污病[N];中國花卉報;2003年

2 張建國;觀賞植物煤污病的防治[N];中國花卉報;2006年

3 華北石油十一處園林植保中心 桂炳中 張巍;園林植物煤污病的發(fā)生和防治方法[N];中國花卉報;2007年

4 張崇亮;金葉女貞煤污病的防治[N];中國花卉報;2003年

5 ;病害防治[N];中國花卉報;2004年

中國博士學(xué)位論文全文數(shù)據(jù)庫 前1條

1 徐超;煤污病病原真菌比較和進化基因組學(xué)及外寄生機制研究[D];西北農(nóng)林科技大學(xué);2017年

中國碩士學(xué)位論文全文數(shù)據(jù)庫 前3條

1 陳歡;果生月盾霉（Peltaster fructicola）生物學(xué)特性的研究[D];西北農(nóng)林科技大學(xué);2016年

2 李文歡;海南、陜西等省煤污病病原種類多樣性研究[D];西北農(nóng)林科技大學(xué);2013年

3 趙楊梅;沙果煤污病病原菌多樣性研究[D];西北農(nóng)林科技大學(xué);2014年

，

本文編號：1261093