本文關鍵詞：紫花苜蓿根頸芽發(fā)育成枝及越冬休眠特性研究

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【摘要】：在我國現(xiàn)代草牧業(yè)發(fā)展新形勢下,苜蓿產(chǎn)業(yè)遇到了前所未有的機遇與挑戰(zhàn),如何突破紫花苜蓿種植的產(chǎn)量和品質(zhì)雙 瓶頸‖,已然成為當前急需解決的問題。根頸芽是紫花苜蓿再生枝的主要來源,其發(fā)生和發(fā)育能力直接決定著紫花苜蓿的產(chǎn)量、持久性和越冬力。但迄今關于紫花苜蓿根頸芽生長發(fā)育和休眠越冬的基本規(guī)律仍然缺乏系統(tǒng)而深入的研究。摸清根頸芽越冬抗寒機理和發(fā)育成枝規(guī)律,可以為紫花苜蓿優(yōu)質(zhì)品種篩選、種質(zhì)改良和高產(chǎn)栽培技術研究提供新的參考依據(jù),具有重要的理論價值和實踐意義。本研究以此立題,選取低秋眠級品種WL168和高秋眠級品種甘農(nóng)5號為試材,從根頸芽預先形成、異質(zhì)性發(fā)育、營養(yǎng)生長時相轉(zhuǎn)變以及越冬休眠等4個方面,首次系統(tǒng)研究了根頸芽的周年生長特性和發(fā)育規(guī)律。主要結(jié)果如下:1.紫花苜蓿根頸芽是多種原基的復合體,由頂端生長錐、葉原基、幼葉、鱗葉及其腋芽原基組成。根頸芽萌發(fā)出土前,其鱗葉和幼葉腋部已經(jīng)自下而上逐節(jié)發(fā)生了子代芽,中上部子代芽生長速度快于基部和頂部,在母代芽出土時,中部已經(jīng)分化出了第三代芽。出土后,留在地下的子代芽便是下一代的根頸芽�？梢�,苜蓿根頸芽具有預形成性,在一個生長周期內(nèi),新枝基部根頸芽的發(fā)生時間要早于新枝的發(fā)育時間。但是,根頸芽發(fā)生后,其預生長程度和發(fā)育持續(xù)時間隨著芽位不同而存在差異。從形態(tài)發(fā)生的角度看,紫花苜蓿根頸芽屬于腋芽。根頸芽從發(fā)生到形成新枝的過程中共經(jīng)歷 褐芽‖→ 白芽‖→ 綠芽‖→ 幼枝‖→ 新枝‖5個階段。其中褐芽和白芽的發(fā)育在地下進行,綠芽及其后續(xù)的發(fā)育在地上完成。萌發(fā)出土前根頸芽能在頂端預形成約11節(jié),然后通過芽體中段節(jié)間的伸長生長將這11節(jié)推出地面。出土后芽端繼續(xù)分化,直到地上節(jié)數(shù)增加到17節(jié)左右時,花序與花原基開始出現(xiàn)。2.在紫花苜蓿根頸芽發(fā)育成枝過程中,葉元有兩種發(fā)生模式,模式Ⅰ和模式Ⅱ。模式Ⅰ,復葉原基發(fā)育能力強,腋芽原基在側(cè)小葉原基形成后才出現(xiàn),發(fā)育速度緩慢;模式Ⅱ,腋芽原基在托葉原基形成后便開始發(fā)生,相對模式Ⅰ發(fā)生時間提前,生長速度明顯快于復葉原基和生長錐。成熟的紫花苜蓿根頸芽在返青出土前,其葉元以模式Ⅰ發(fā)生,出土后,轉(zhuǎn)變?yōu)槟Ｊ舰�。隨著葉元的發(fā)生,葉序也表現(xiàn)出了兩種不同的類型:在地下發(fā)育期,葉序為對位二列互生,當芽萌發(fā)出土,地上葉元數(shù)增加到約11時,葉序轉(zhuǎn)變?yōu)槁菪隣�。隨著地上新葉元的增加,螺旋狀葉序分歧角逐漸接近137°,當分歧角達到這個值之后,頂端分生組織進入花器官發(fā)育期。葉元與葉序在發(fā)育進程中存在同步性關系。分析認為,葉元發(fā)生模式和葉序類型的同步性轉(zhuǎn)變,是紫花苜蓿生長發(fā)育階段轉(zhuǎn)變的標志。3.根頸芽因越冬前發(fā)生時間和地下著生位置不同,在春季返青時表現(xiàn)出異質(zhì)性。深層根頸芽形成時間早,預形成程度高,返青出土后芽端生長便進入成花過渡期。淺層根頸芽形成時間遲,僅能預先形成營養(yǎng)生長階段的一部分器官,等出土生長到約6葉齡時,芽端生長才開始進入成花過渡期。這些芽抗寒性較弱,容易發(fā)生凍害。4.紫花苜蓿根頸枝在發(fā)育成熟過程中,其營養(yǎng)生長階段可劃分為3個時期:營養(yǎng)生長前期、營養(yǎng)生長中期、營養(yǎng)生長后期(即成花過渡期)。營養(yǎng)生長前期,葉元在地下預形成,成熟后葉片、葉柄和節(jié)間長等與中期相比均短小,葉片很早便衰老枯黃或凋落;營養(yǎng)生長中期,葉元在根頸芽出土前后預形成,仍以 模式Ⅰ‖發(fā)生,葉序為二列互生。發(fā)育成熟后此段葉元形成了紫花苜蓿地上最重要的營養(yǎng)器官,葉片、葉柄、節(jié)間長和葉面積等均達到最大值。營養(yǎng)生長后期,葉元在根頸芽出土后形成,以 模式Ⅱ‖發(fā)生,葉序轉(zhuǎn)變?yōu)槁菪隣?葉元發(fā)生期間,莖稈基部維管束木纖維和木射線先后形成,發(fā)育成熟后葉片、葉柄、托葉、節(jié)間長和葉面積等均變小。5.WL168在低溫訓練期會發(fā)生生理休眠,秋眠性是該品種在生理休眠誘導期其地上分生組織生長停止的表現(xiàn);甘農(nóng)5號不發(fā)生生理休眠,在秋末冬初低溫影響下進入生態(tài)休眠,并以此越冬。到翌年2月初甘農(nóng)5號根頸芽便開始伸長生長,相比之下,WL168直到3月初才恢復生長。6.在越冬過程中,根頸芽幼葉細胞超微結(jié)構(gòu)發(fā)生了一系列積極適應低溫的變化,主要表現(xiàn)為:質(zhì)膜內(nèi)陷,中央大液泡分割成多個小液泡,染色質(zhì)凝集,質(zhì)體變?yōu)樵卵佬位蝰R蹄狀,淀粉粒減少甚至消失,質(zhì)壁分離等。細胞超微結(jié)構(gòu)經(jīng)過以上適應性調(diào)整,逐漸提高了根頸芽的抗寒能力。WL168在自然越冬過程中白芽的抗寒性經(jīng)歷了4個不同的發(fā)育階段:抗寒性增強期(10月下旬至12月中旬);抗寒性保持期(12月下旬至1月中旬);抗寒性減退期(1月下旬至2月下旬);抗寒性解除期(3月初至3月中旬)。與WL168相比,越冬期甘農(nóng)5號芽細胞并沒有形成很強的抗寒結(jié)構(gòu)。并且其中淺芽和深芽表現(xiàn)出了兩種不同的適應性。淺芽從11月底開始發(fā)生凍害反應,翌年1月低,芽內(nèi)線粒體與質(zhì)體外膜出現(xiàn)溶解,芽已無法恢復生長。相比之下,深芽細胞在越冬過程中能形成抗寒結(jié)構(gòu),如質(zhì)壁分離、細胞核變小、質(zhì)體積累大量淀粉粒等,可安全越冬。7.WL168發(fā)生生理休眠時根頸芽中細胞核及核仁變小,核中染色質(zhì)發(fā)生凝聚,遏制了DNA轉(zhuǎn)錄和mRNA的新合成,同時,胞間連絲發(fā)生收縮導致內(nèi)質(zhì)網(wǎng)從連絲通道中脫離,通道口被周圍內(nèi)陷的質(zhì)膜封閉。到1月底之后,胞間連絲又開始漸漸恢復。相比之下,甘農(nóng)5號根頸芽細胞沒有發(fā)生上述變化,分析認為,染色質(zhì)凝聚和胞間連絲發(fā)生收縮、斷連,是引起紫花苜蓿進入生理休眠的細胞學機制。秋末冬初WL168根頸芽正是通過上述變化,從細胞結(jié)構(gòu)上導致其進入休眠并提高了抗寒力。8.比較WL168和甘農(nóng)5號根頸芽在休眠期間抗氧化系統(tǒng)的變化可以看出,兩個品種在越冬期間酶活性隨氣溫下降和回升整體上均表現(xiàn)出了上升和下降的變化規(guī)律,但是,與甘農(nóng)5號相比,WL168在最低溫(12月20日前后)到來前酶活性隨著生理休眠的深入和破除出現(xiàn)了激烈的變化,當生理休眠解除后,酶活性達到了很高的水平,抗寒能力也相應提高。低溫鍛煉期休眠性品種根頸芽的生理休眠反應和抗氧化系統(tǒng)之間相互誘導、調(diào)節(jié),結(jié)果使芽在冬季低溫脅迫到來前抗氧化系統(tǒng)達到了高度活躍的狀態(tài),從而提高了越冬抗寒力。
【學位授予單位】：甘肅農(nóng)業(yè)大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2016
【分類號】：S541.9
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本文編號：1259486