本文關(guān)鍵詞：微囊藻毒素-LR對(duì)魚(yú)類(lèi)甲狀腺激素代謝調(diào)控的干擾效應(yīng)

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【摘要】：隨著人類(lèi)社會(huì)的發(fā)展,大量生活污水以及在農(nóng)業(yè)上施用的化肥等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不斷排入江河湖泊等水體,造成了水體的富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題日益嚴(yán)重,并引發(fā)藍(lán)藻水華爆發(fā),這已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)外普遍關(guān)注的環(huán)境問(wèn)題。而藍(lán)藻水華爆發(fā)的一個(gè)潛在危害就是能夠產(chǎn)生多種類(lèi)型的藻毒素。微囊藻毒素(MCs)在眾多類(lèi)型的藍(lán)藻毒素中是最常見(jiàn)的一類(lèi),而且研究表明又以L(fǎng)R型微囊藻毒素(MC-LR)的毒性最大,分布最廣,危害也最為嚴(yán)重。魚(yú)類(lèi)很容易通過(guò)攝食或者鰓的呼吸作用而吸收水中的微囊藻毒素。MC-LR是一種肝毒素,它主要富集于肝臟,并造成嚴(yán)重的肝損傷。另外研究還發(fā)現(xiàn)MC-LR還可以造成魚(yú)類(lèi)腎臟、性腺等組織器官的病變,對(duì)魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)以及發(fā)育的過(guò)程產(chǎn)生不利的影響,而且還能給機(jī)體造成嚴(yán)重的氧化損傷。近年來(lái),研究還發(fā)現(xiàn)MC能改變魚(yú)類(lèi)血漿中甲狀腺激素(TH)的水平,提示MC可能對(duì)魚(yú)類(lèi)的甲狀腺內(nèi)分泌系統(tǒng)造成了干擾。盡管MCs影響了魚(yú)類(lèi)TH代謝的正常生理過(guò)程,但TH水平發(fā)生變化的具體機(jī)制還不清楚。為了深入研究MC對(duì)魚(yú)類(lèi)甲狀腺激素代謝調(diào)控過(guò)程的干擾效應(yīng),我們以草魚(yú)離體肝細(xì)胞(L8824)以及斑馬魚(yú)幼魚(yú)和成魚(yú)為實(shí)驗(yàn)材料,首先研究了MC-LR暴露對(duì)L8824細(xì)胞中I型脫碘酶基因(id1)、II型脫碘酶基因(id2)和III型脫碘酶基因(id3)m RNA的表達(dá)水平和相應(yīng)脫碘酶的活性所造成的影響,然后從體外細(xì)胞毒理學(xué)實(shí)驗(yàn)延伸至斑馬魚(yú)的暴露實(shí)驗(yàn),從幼魚(yú)到成魚(yú),從96 h急性暴露到28 d亞急性暴露開(kāi)展了相關(guān)的研究。研究?jī)?nèi)容包括魚(yú)類(lèi)肝臟細(xì)胞的培養(yǎng)及活性的測(cè)定,甲狀腺激素含量的測(cè)定,甲狀腺濾泡上皮細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)的切片觀(guān)察,甲狀腺內(nèi)分泌系統(tǒng)相關(guān)基因表達(dá)的測(cè)定以及脫碘酶活性的測(cè)定等方面;通過(guò)分析多個(gè)暴露時(shí)間點(diǎn)來(lái)確定體內(nèi)各項(xiàng)檢測(cè)指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程,從而進(jìn)一步闡明MC-LR暴露造成的魚(yú)類(lèi)甲狀腺內(nèi)分泌系統(tǒng)的干擾效應(yīng)及其機(jī)制。主要研究結(jié)果如下:1.L8824細(xì)胞在用濃度為1μg/L-1000μg/L的MC-LR分別暴露24 h和48h后,用MTT法所檢測(cè)的細(xì)胞的活性沒(méi)有發(fā)生顯著性的變化;id1基因的表達(dá)水平在濃度為100μg/L和1000μg/L的MC-LR暴露組中發(fā)生了顯著性的下降,而id2基因的表達(dá)水平則在所有濃度的MC-LR暴露組中均發(fā)生了顯著性的下降,而id3 基因的表達(dá)則發(fā)生顯著性的上升;另外,MC-LR暴露同樣也造成了L8824細(xì)胞中ID1和ID2活性的下降以及ID3活性的上升�？梢�(jiàn),MC-LR暴露顯著改變了L8824細(xì)胞中脫碘酶基因的表達(dá)及其酶的活性,且ID2對(duì)于MC-LR的毒性暴露更為敏感。由于脫碘酶在TH的轉(zhuǎn)化與代謝過(guò)程中起到了關(guān)鍵的作用,因此,MC-LR暴露所導(dǎo)致的IDs活性的變化能對(duì)TH的正常代謝過(guò)程造成潛在的干擾。2.濃度為50μg/L-400μg/L的急性MC-LR暴露均造成了斑馬魚(yú)幼魚(yú)體內(nèi)T4和T3水平的顯著降低;其促腎上腺素釋放激素(crh)、促甲狀腺素(tsh),甲狀腺過(guò)氧化物酶(tpo)和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(ttr)這些與TH合成有關(guān)基因的表達(dá)水平在MC-LR暴露后均呈現(xiàn)出首先顯著性的降低而后升高的表達(dá)趨勢(shì);甲狀腺激素受體(tr-α和tr-β)基因的表達(dá)水平在暴露期間則一直呈現(xiàn)顯著降低的狀態(tài);另外,斑馬魚(yú)幼魚(yú)體內(nèi)ID1和ID2的活性同樣隨著MC-LR的暴露呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì),而ID3的活性則在MC-LR暴露期間一直呈現(xiàn)顯著降低的現(xiàn)象。實(shí)驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明急性MC-LR暴露可以顯著干擾斑馬魚(yú)幼魚(yú)體內(nèi)涉及TH合成、轉(zhuǎn)運(yùn)與代謝一系列基因的表達(dá)水平,從而對(duì)幼魚(yú)體內(nèi)的甲狀腺內(nèi)分泌系統(tǒng)的正常功能造成了影響,導(dǎo)致體內(nèi)T4和T3的水平發(fā)生了顯著的下降,另外,MC-LR對(duì)脫碘酶活性的影響也是造成T3水平下降的重要原因。3.急性MC-LR暴露沒(méi)有造成雄性成魚(yú)中T4的水平發(fā)生顯著變化,但100μg/L,200μg/L,特別是400μg/L的MC-LR則造成了雌性成魚(yú)體內(nèi)T4水平的顯著下降,但在暴露96 h后,雌性成魚(yú)所有MC-LR暴露組中的T4含量均恢復(fù)到了對(duì)照組水平;而濃度為100μg/L、200μg/L和400μg/L的急性MC-LR暴露均可以造成雄性成魚(yú)和雌性成魚(yú)體內(nèi)的T3含量的顯著降低;而且MC-LR暴露也造成了腦中和肝臟中涉及TH合成與代謝一系列基因表達(dá)水平的改變和肝臟中脫碘酶活性的變化,且隨著暴露時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)降低或升高的動(dòng)態(tài)波動(dòng)。說(shuō)明急性MC-LR暴露同樣也對(duì)斑馬魚(yú)成魚(yú)體內(nèi)涉及到TH合成,轉(zhuǎn)化與代謝相關(guān)的一系列基因的表達(dá)和脫碘酶的活性產(chǎn)生了顯著的影響,并隨著暴露時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)出了明顯的負(fù)反饋調(diào)節(jié)效應(yīng);由于成魚(yú)體內(nèi)各組織器官系統(tǒng)已經(jīng)發(fā)育完善,對(duì)MC-LR的毒性效應(yīng)能在一定的時(shí)間和程度范圍內(nèi)比幼魚(yú)做出更為有效的自我調(diào)節(jié),因此,最終體現(xiàn)在TH水平上,急性MC-LR暴露對(duì)斑馬魚(yú)成魚(yú)造成的干擾效應(yīng)不如對(duì)幼魚(yú)的干擾效應(yīng)那么顯著。4.在濃度為1μg/L、5μg/L和25μg/L的MC-LR暴露組中暴露21 d后,斑馬魚(yú)幼魚(yú)體內(nèi)的T4水平發(fā)生了顯著的升高,但在暴露的第28 d時(shí),T4水平在所有濃度的MC-LR暴露組中又恢復(fù)到了對(duì)照組水平。而濃度為5μg/L和25μg/L的MC-LR,特別是25μg/L的MC-LR卻造成了斑馬魚(yú)幼魚(yú)體內(nèi)T3水平發(fā)生顯著性的降低。同時(shí)觀(guān)察到了甲狀腺濾泡上皮細(xì)胞在1μg/L的MC-LR暴露組暴露28 d后發(fā)生了顯著的肥大現(xiàn)象,而5μg/L和25μg/L的MC-LR則能造成甲狀腺濾泡上皮細(xì)胞產(chǎn)生顯著的肥大和增生。而crh、tsh、tpo和ttr基因的表達(dá)水平在MC-LR暴露后均發(fā)生了顯著性上升。另外,濃度為5μg/L和25μg/L的MC-LR暴露還造成了斑馬魚(yú)幼魚(yú)體內(nèi)ID1和ID2活性的顯著降低,而所有濃度的MC-LR均可以造成ID3活性的顯著升高。因此,環(huán)境相關(guān)濃度的MC-LR對(duì)脫碘酶活性所造成的影響能引起T3水平的顯著下降,導(dǎo)致甲狀腺功能的減退;由于T3含量的下降,刺激下丘腦和垂體產(chǎn)生負(fù)反饋調(diào)節(jié),從而造成了與TH合成有關(guān)的一系列基因表達(dá)的上調(diào),而tsh基因表達(dá)水平的顯著升高可能引起體內(nèi)Tsh含量的增加,造成對(duì)斑馬魚(yú)幼魚(yú)體內(nèi)甲狀腺濾泡上皮細(xì)胞的過(guò)度刺激,導(dǎo)致其產(chǎn)生肥大和增生的現(xiàn)象,并且進(jìn)一步造成體內(nèi)T4含量的顯著性上升。5.亞急性MC-LR暴露沒(méi)有造成斑馬魚(yú)雄性成魚(yú)或雌性成魚(yú)體內(nèi)T4水平的顯著改變,也沒(méi)有對(duì)雄魚(yú)和雌魚(yú)甲狀腺濾泡上皮細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)造成顯著影響;但在雄性成魚(yú)中,其體內(nèi)T3的水平在濃度為5μg/L和25μg/L的MC-LR暴露組中暴露21 d后發(fā)生了顯著性的下降,而1μg/L、5μg/L和25μg/L的MC-LR均能造成FT3的水平發(fā)生顯著下降。同時(shí)也觀(guān)察到了所有濃度的MC-LR均能造成ID2活性的顯著下降;隨著暴露時(shí)間的延長(zhǎng),體內(nèi)ID1和ID2的活性分別在第21 d和28 d時(shí)發(fā)生了顯著性的上升,并且T3含量也逐漸恢復(fù)到了對(duì)照組的水平。另外,雖然MC-LR暴露期間成魚(yú)體內(nèi)TH的水平?jīng)]有像幼魚(yú)一樣發(fā)生顯著的改變,但亞急性MC-LR暴露也對(duì)TH合成與代謝的一系列基因的表達(dá)水平造成了顯著的干擾,首先是呈現(xiàn)顯著性的下降,但在暴露期間也發(fā)生了反饋性的上調(diào)現(xiàn)象。因此,環(huán)境相關(guān)濃度的亞急性MC-LR暴露也對(duì)斑馬魚(yú)成魚(yú)甲狀腺內(nèi)分泌系統(tǒng)造成了一定的影響,但成魚(yú)有能力在一定的暴露時(shí)間內(nèi)進(jìn)行有效的調(diào)節(jié),來(lái)維持體內(nèi)TH的穩(wěn)態(tài)。
【關(guān)鍵詞】：微囊藻毒素-LR 肝細(xì)胞 甲狀腺激素 組織學(xué) 基因表達(dá) 脫碘酶 魚(yú)類(lèi)
【學(xué)位授予單位】：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類(lèi)號(hào)】：S917.4
【目錄】：

• 摘要9-12
• Abstract12-16
• 縮略語(yǔ)表16-17
• 第一章 文獻(xiàn)綜述17-35
• 1.1 微囊藻毒素概論17-22
• 1.1.1 微囊藻毒素的產(chǎn)生、結(jié)構(gòu)及性質(zhì)17-19
• 1.1.2 微囊藻毒素在自然水體中的含量19
• 1.1.3 微囊藻毒素的毒性效應(yīng)19-21
• 1.1.4 微囊藻毒素的致毒機(jī)制21-22
• 1.2 魚(yú)類(lèi)的甲狀腺內(nèi)分泌系統(tǒng)22-29
• 1.2.1 魚(yú)類(lèi)的甲狀腺22
• 1.2.2 魚(yú)類(lèi)甲狀腺激素的合成、轉(zhuǎn)化和代謝22-24
• 1.2.3 甲狀腺激素代謝過(guò)程中脫碘酶的功能和作用24-26
• 1.2.4 環(huán)境污染物對(duì)魚(yú)類(lèi)甲狀腺內(nèi)分泌系統(tǒng)的影響26-29
• 1.3 微囊藻毒素對(duì)魚(yú)類(lèi)的影響29-31
• 1.4 微囊藻毒素對(duì)魚(yú)類(lèi)甲狀腺內(nèi)分泌系統(tǒng)的影響31-32
• 1.5 本論文的研究目的、意義和研究?jī)?nèi)容32-35
• 1.5.1 研究目的和意義32-33
• 1.5.2 研究?jī)?nèi)容33-35
• 第二章 微囊藻毒素-LR對(duì)草魚(yú)離體肝細(xì)胞（L8824）毒性的研究35-53
• 2.1 前言35-36
• 2.2 材料與方法36-47
• 2.2.1 主要試劑36-38
• 2.2.2 L8824 細(xì)胞的復(fù)蘇與傳代培養(yǎng)38
• 2.2.3 MC-LR對(duì)L8824 細(xì)胞的急性毒性暴露38-39
• 2.2.4 MTT法檢測(cè)L8824 細(xì)胞的活性39
• 2.2.5 L8824 細(xì)胞RNA的提取及反轉(zhuǎn)錄39-41
• 2.2.6 草魚(yú)脫碘酶基因核心片段的克隆41-44
• 2.2.6.1 引物設(shè)計(jì)及合成41-42
• 2.2.6.2 PCR反應(yīng)體系及條件42-43
• 2.2.6.3 PCR產(chǎn)物的回收、連接和轉(zhuǎn)化43-44
• 2.2.7 L8824 細(xì)胞脫碘酶基因表達(dá)的測(cè)定44-46
• 2.2.7.1 引物設(shè)計(jì)44-45
• 2.2.7.2 熒光定量PCR反應(yīng)體系及條件45-46
• 2.2.8 L8824 細(xì)胞脫碘酶活性的測(cè)定46-47
• 2.2.8.1 L8824 細(xì)胞勻漿液的制備46
• 2.2.8.2 L8824 細(xì)胞勻漿液蛋白含量的測(cè)定46
• 2.2.8.3 L8824 細(xì)胞勻漿液脫碘酶活性的測(cè)定46-47
• 2.2.9 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析47
• 2.3 結(jié)果47-51
• 2.3.1 MC-LR對(duì)L8824 細(xì)胞活性的影響47-48
• 2.3.2 MC-LR對(duì)L8824 細(xì)胞中脫碘酶基因表達(dá)的影響48
• 2.3.3 MC-LR對(duì)L8824 細(xì)胞中脫碘酶活性的影響48-51
• 2.4 討論51-52
• 小結(jié)52-53
• 第三章 微囊藻毒素-LR對(duì)斑馬魚(yú)甲狀腺激素代謝的急性毒性效應(yīng)53-84
• 3.1 前言53-54
• 3.2 材料與方法54-61
• 3.2.1 主要試劑54-55
• 3.2.2 斑馬魚(yú)的急性毒性暴露55-57
• 3.2.2.1 斑馬魚(yú)的飼養(yǎng)及暴露的條件55-56
• 3.2.2.2 暴露水體中MC-LR含量的測(cè)定56-57
• 3.2.3 斑馬魚(yú)甲狀腺激素含量的測(cè)定57-58
• 3.2.3.1 全魚(yú)組織勻漿中蛋白含量的測(cè)定57
• 3.2.3.2 全魚(yú)組織勻漿中甲狀腺激素含量的測(cè)定57-58
• 3.2.4 斑馬魚(yú)甲狀腺系統(tǒng)相關(guān)基因表達(dá)的測(cè)定58-60
• 3.2.4.1 引物設(shè)計(jì)58-59
• 3.2.4.2 RNA的提取及反轉(zhuǎn)錄59
• 3.2.4.3 熒光定量PCR反應(yīng)體系及條件59-60
• 3.2.5 斑馬魚(yú)脫碘酶活性的測(cè)定60
• 3.2.5.1 斑馬魚(yú)組織勻漿液的制備60
• 3.2.5.2 斑馬魚(yú)組織勻漿液蛋白含量的測(cè)定60
• 3.2.5.3 斑馬魚(yú)組織勻漿液脫碘酶活性的測(cè)定60
• 3.2.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析60-61
• 3.3 結(jié)果61-75
• 3.3.1 急性MC-LR暴露對(duì)斑馬魚(yú)幼魚(yú)甲狀腺激素代謝的影響61-65
• 3.3.1.1 MC-LR對(duì)斑馬魚(yú)幼魚(yú)T4和T3水平的影響61-62
• 3.3.1.2 MC-LR對(duì)斑馬魚(yú)幼魚(yú)甲狀腺相關(guān)基因表達(dá)的影響62-63
• 3.3.1.3 MC-LR對(duì)斑馬魚(yú)幼魚(yú)脫碘酶活性的影響63-65
• 3.3.2 急性MC-LR暴露對(duì)斑馬魚(yú)雄性成魚(yú)甲狀腺激素代謝的影響65-68
• 3.3.2.1 MC-LR對(duì)斑馬魚(yú)雄性成魚(yú)T4和T3水平的影響65-66
• 3.3.2.2 MC-LR對(duì)斑馬魚(yú)雄性成魚(yú)甲狀腺相關(guān)基因表達(dá)的影響66-67
• 3.3.2.3 MC-LR對(duì)斑馬魚(yú)雄性成魚(yú)脫碘酶活性的影響67-68
• 3.3.3 急性MC-LR暴露對(duì)斑馬魚(yú)雌性成魚(yú)甲狀腺激素代謝的影響68-75
• 3.3.3.1 MC-LR對(duì)斑馬魚(yú)雌性成魚(yú)T4和T3水平的影響68
• 3.3.3.2 MC-LR對(duì)斑馬魚(yú)雌性成魚(yú)甲狀腺相關(guān)基因表達(dá)的影響68-71
• 3.3.3.3 MC-LR對(duì)斑馬魚(yú)雌性成魚(yú)脫碘酶活性的影響71-75
• 3.4 討論75-84
• 3.4.1 急性MC-LR暴露對(duì)斑馬魚(yú)幼魚(yú)甲狀腺激素代謝的影響75-78
• 小結(jié)78
• 3.4.2 急性MC-LR暴露對(duì)斑馬魚(yú)成魚(yú)甲狀腺激素代謝的影響78-84
• 3.4.2.1 急性MC-LR暴露對(duì)斑馬魚(yú)雄性成魚(yú)甲狀腺激素代謝的影響79-81
• 3.4.2.2 急性MC-LR暴露對(duì)斑馬魚(yú)雌性成魚(yú)甲狀腺激素代謝的影響81-82
• 小結(jié)82-84
• 第四章 微囊藻毒素-LR對(duì)斑馬魚(yú)甲狀腺激素代謝的亞急性毒性效應(yīng)84-122
• 4.1 前言84-86
• 4.2 材料與方法86-92
• 4.2.1 主要試劑86
• 4.2.2 斑馬魚(yú)的亞急性毒性暴露86-87
• 4.2.2.1 斑馬魚(yú)的飼養(yǎng)及暴露的條件86-87
• 4.2.2.2 暴露水體中MC-LR含量的測(cè)定87
• 4.2.3 斑馬魚(yú)甲狀腺激素含量的測(cè)定87-88
• 4.2.3.1 全魚(yú)組織勻漿中蛋白含量的測(cè)定87
• 4.2.3.2 全魚(yú)組織勻漿中甲狀腺激素含量的測(cè)定87-88
• 4.2.4 斑馬魚(yú)甲狀腺組織結(jié)構(gòu)切片的觀(guān)察88-90
• 4.2.4.1 斑馬魚(yú)甲狀腺組織的脫鈣88
• 4.2.4.2 斑馬魚(yú)甲狀腺組織的包埋88-89
• 4.2.4.3 斑馬魚(yú)甲狀腺組織的切片89
• 4.2.4.4 斑馬魚(yú)甲狀腺組織切片的染色89-90
• 4.2.5 斑馬魚(yú)甲狀腺系統(tǒng)相關(guān)基因表達(dá)的測(cè)定90-91
• 4.2.5.1 引物設(shè)計(jì)90
• 4.2.5.2 RNA的提取及反轉(zhuǎn)錄90-91
• 4.2.5.3 熒光定量PCR反應(yīng)體系及條件91
• 4.2.6 斑馬魚(yú)脫碘酶活性的測(cè)定91
• 4.2.6.1 斑馬魚(yú)組織勻漿液的制備91
• 4.2.6.2 斑馬魚(yú)組織勻漿液蛋白含量的測(cè)定91
• 4.2.6.3 斑馬魚(yú)組織勻漿液脫碘酶活性的測(cè)定91
• 4.2.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析91-92
• 4.3 結(jié)果92-114
• 4.3.1 亞急性MC-LR暴露對(duì)斑馬魚(yú)幼魚(yú)甲狀腺激素代謝的影響92-100
• 4.3.1.1 MC-LR對(duì)斑馬魚(yú)幼魚(yú)甲狀腺激素水平的影響92
• 4.3.1.2 MC-LR對(duì)斑馬魚(yú)幼魚(yú)甲狀腺組織結(jié)構(gòu)的影響92-96
• 4.3.1.3 MC-LR對(duì)斑馬魚(yú)幼魚(yú)甲狀腺相關(guān)基因表達(dá)的影響96-97
• 4.3.1.4 MC-LR對(duì)斑馬魚(yú)幼魚(yú)脫碘酶活性的影響97-100
• 4.3.2 亞急性MC-LR暴露對(duì)斑馬魚(yú)雄性成魚(yú)甲狀腺激素代謝的影響100-107
• 4.3.2.1 MC-LR對(duì)斑馬魚(yú)雄性成魚(yú)甲狀腺激素水平的影響100
• 4.3.2.2 MC-LR對(duì)斑馬魚(yú)雄性成魚(yú)甲狀腺組織結(jié)構(gòu)的影響100
• 4.3.2.3 MC-LR對(duì)斑馬魚(yú)雄性成魚(yú)甲狀腺相關(guān)基因表達(dá)的影響100-104
• 4.3.2.4 MC-LR對(duì)斑馬魚(yú)雄性成魚(yú)脫碘酶活性的影響104-107
• 4.3.3 亞急性MC-LR暴露對(duì)斑馬魚(yú)雌性成魚(yú)甲狀腺激素代謝的影響107-114
• 4.3.3.1 MC-LR對(duì)斑馬魚(yú)雌性成魚(yú)甲狀腺激素水平的影響107
• 4.3.3.2 MC-LR對(duì)斑馬魚(yú)雌性成魚(yú)甲狀腺組織結(jié)構(gòu)的影響107
• 4.3.3.3 MC-LR對(duì)斑馬魚(yú)雌性成魚(yú)甲狀腺相關(guān)基因表達(dá)的影響107-111
• 4.3.3.4 MC-LR對(duì)斑馬魚(yú)雌性成魚(yú)脫碘酶活性的影響111-114
• 4.4 討論114-122
• 4.4.1 亞急性MC-LR暴露對(duì)斑馬魚(yú)幼魚(yú)甲狀腺激素代謝的影響114-117
• 小結(jié)117
• 4.4.2 亞急性MC-LR暴露對(duì)斑馬魚(yú)成魚(yú)甲狀腺激素代謝的影響117-122
• 4.4.2.1 MC-LR暴露對(duì)斑馬魚(yú)雄性成魚(yú)甲狀腺激素代謝的影響118-119
• 4.4.2.2 MC-LR暴露對(duì)斑馬魚(yú)雌性成魚(yú)甲狀腺激素代謝的影響119-121
• 小結(jié)121-122
• 第五章 全文小結(jié)及展望122-125
• 5.1 全文小結(jié)122-123
• 5.2 展望123-125
• 參考文獻(xiàn)125-144
• 發(fā)表論文及專(zhuān)利情況144-145
• 致謝145-147

【參考文獻(xiàn)】

中國(guó)期刊全文數(shù)據(jù)庫(kù) 前10條

1 張春景;陸開(kāi)宏;朱津永;梁晶晶;;微囊藻毒素對(duì)魚(yú)類(lèi)組織器官的毒理學(xué)研究進(jìn)展[J];水產(chǎn)科學(xué);2009年09期

2 原居林;葉金云;沈錦玉;尹文林;胡廷尖;張愛(ài)菊;;微囊藻毒素對(duì)太湖翹嘴紅湆早期發(fā)育階段的毒性研究[J];水產(chǎn)科學(xué);2010年06期

3 瞿t熺，

本文編號(hào)：1068534