本文關(guān)鍵詞：開花植物觸敏柱頭的行為多樣性與適應意義，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

【摘要】：被子植物中存在一種柱頭,受到傳粉者觸碰之后會在短時間內(nèi)閉合,被稱為觸敏柱頭。相對于人們熟知的“會動的”植物如含羞草、捕蠅草來說,柱頭觸敏性的生理機制及功能意義等研究較為缺乏。不過,有限的研究結(jié)果顯示柱頭觸敏性有著豐富的多樣性并對植物繁育有著重要意義,相關(guān)研究仍然有待拓展。本文從以下五個方面展開了深入研究：(1)系統(tǒng)地調(diào)查了具有觸敏性柱頭的植物在被子植物中的分布；(2)具有柱頭觸敏性的植物的柱頭以怎樣的觸敏性策略應對不同效率的傳粉者；(3)不同伴生植物會對柱頭觸敏性植物繁殖成功帶來怎樣的影響；(4)具有不同程度觸敏性柱頭的植物是否與其繁育系統(tǒng)相對應；(5)從柱頭可授面的微結(jié)構(gòu)出發(fā),探索柱頭觸敏性是否與柱頭可授面的突起數(shù)量和密度有關(guān)聯(lián)。通過回答以上幾個問題以期填補目前關(guān)于觸敏柱頭研究的一些空白區(qū)域,獲得對柱頭觸敏性這一特殊的花部現(xiàn)象更加全面、深入的認識。目前還沒有相關(guān)的研究對具有觸敏柱頭的植物進行全面系統(tǒng)的總結(jié),并且其在被子植物中的分布情況也沒有專門研究。為了填補這一空缺,我們對觸敏性植物進行了大量的文獻調(diào)查和野外觀測,通過研究我們發(fā)現(xiàn)所有具有觸敏柱頭的植物都來自唇形目。根據(jù)最新的唇形目分類系統(tǒng),柱頭觸敏性植物類群涵蓋爵床科、紫葳科、貍藻科、母草科、角胡麻科、通泉草科、透骨草科、地黃屬(尚未有明確的科屬)和車前科。除車前科外,其它類群都聚集在高度核心唇形目。深入比較發(fā)現(xiàn),依據(jù)柱頭形態(tài)可將觸敏柱頭分為三種類型。第一種類型為最常見的二裂片觸敏柱頭,分布于紫葳科、貍藻科、母草科、角胡麻科、通泉草科、透骨草科、地黃屬和車前科。第二種類型為線狀觸敏柱頭,僅見于爵床科馬藍亞族。第三種類型為短花柱柱頭,僅存在于貍藻科。三種類型的柱頭均位于傳粉者進入花管的入口處,便于接受傳粉者帶來的異花花粉,同時能夠在傳粉者進入花管時被觸碰而發(fā)生位置變化,使得傳粉者退出花管時不再碰到柱頭可授面,避免了同花自交。并且我們還對觸敏柱頭的生物學意義進行了全面的總結(jié)。開花植物往往會面臨很多不同傳粉效率的傳粉者,雖然已經(jīng)有很多關(guān)于傳粉者訪花效率和植物花部進化的研究,但是關(guān)于觸敏性植物柱頭與傳粉者訪花效率的工作相對匱乏。為此,我們以匍莖通泉草為研究材料,通過檢測不同傳粉者傳粉效率與人工模擬傳粉者觸碰柱頭和不同梯度花粉量授粉實驗,以探討匍莖通泉草觸敏柱頭以怎樣的觸敏性策略應對不同傳粉效率的傳粉者。實驗中,匍莖通泉草四類主要傳粉者：隧蜂、淡脈隧蜂、條蜂和壁蜂。其中隧蜂的訪花效率最低,淡脈隧蜂,條蜂和壁蜂的訪花效率都很高。我們的結(jié)果顯示,匍莖通泉草柱頭在受到低效率傳粉者訪花的時候,由于不能接受到足夠多的花粉落置,會以快速重新打開柱頭和保持連續(xù)重新打開的策略來應對；而受到傳粉效率高的傳粉者訪花的時候,柱頭則會以慢速的柱頭重新打開柱頭,可能是為了盡量的保護落置的花粉穩(wěn)定在柱頭上。此外,柱頭永久閉合需要足量的花粉落置。這是我們首次通過人工模擬實驗和傳粉者行為實驗證實觸敏柱頭具有連續(xù)重新打開能力和不同策略的重新開打時間的能力以適應不同傳粉效率的傳粉者。植物往往和其他伴生植物共存于一個群落環(huán)境中,如果他們花期重疊并享有共同傳粉者,植物間就很有可能會發(fā)生傳粉相互作用。雖然植物間的傳粉相互作用一直以來得到了眾多進化生態(tài)學家的關(guān)注,也獲得了很多成果；但是到目前為止,我們還沒有發(fā)現(xiàn)有研究關(guān)注具有觸敏柱頭植物與伴生植物之間的傳粉相互關(guān)系。為此,本實驗我們以柱頭觸敏性植物匍莖通泉草為目標植物,并以活血丹、金瘡小草和葡萄風信子分別作為伴生植物,以探討不同伴生物種對觸敏性植物的繁殖成功有怎樣的影響。我們的結(jié)果顯示,通過人工授異種雜交花粉和傳粉觀察交互訪花實驗證實花粉干擾對匍莖通泉草的結(jié)實率沒有顯著影響。另外,由于活血丹給匍莖通泉草帶來傳粉效率低的隧蜂,從而對后者的繁殖成功有負作用；金瘡小草給匍莖通泉草帶來高傳粉效率的壁蜂,進而對后者的繁殖成功有促進作用；葡萄風信子沒有改變匍莖通泉草傳粉者類群,所以對后者的繁殖成功沒有影響。我們首次探討了伴生植物對柱頭觸敏性植物的傳粉作用,并且證明伴生物種會改變目標植物的有效傳粉者組成,進而影響了柱頭觸敏性植物的繁殖成功。柱頭觸敏性一直被認為能促進植物的異交。因此我們假設(shè)不同程度的柱頭觸敏性可能對應著不同的繁育系統(tǒng)特征。在本實驗中,我們以三種通泉草為研究材料來檢測這個假設(shè)。我們研究了這三種通泉草的柱頭行為,包括柱頭閉合時間,柱頭重新打開時間,永久閉合時間和永久閉合所需的花粉數(shù)。我們還調(diào)查了花部特征,傳粉者種類和傳粉行為,傳粉頻率和花粉落置。不僅如此,我們還通過控制授粉結(jié)實檢測了三種通泉草的交配系統(tǒng)。控制授粉實驗包括自然傳粉,套袋隔絕傳粉者,對套袋的完全花進行自交和異交。結(jié)果顯示通泉草的柱頭沒有觸敏性,而匍莖通泉草和彈刀子菜的柱頭有很高的觸敏性。人工授粉結(jié)實實驗揭示通泉草自交結(jié)實和其他處理的結(jié)實沒有顯著差異,而匍莖通泉草異交授粉結(jié)實顯著高于自交,彈刀子菜則自交不親和。而且我們還發(fā)現(xiàn)這三種通泉草的交配系統(tǒng)和柱頭觸敏性有很大的相關(guān)性。這些結(jié)果驗證了我們的假設(shè),即柱頭觸敏性高的植物交配系統(tǒng)傾向于異交,而柱頭觸敏性低的植物交配系統(tǒng)傾向于自交。為了探索觸敏柱頭的觸敏性與柱頭可授面突起數(shù)量和密度的關(guān)聯(lián)。我們通過對通泉草、匍莖通泉草和彈刀子菜柱頭可授面的掃面電鏡觀察,發(fā)現(xiàn)它們柱頭可授面都存在突起,并且突起均高于花粉直徑并能將花粉夾在中間。因此,我們推測突起的作用為使植物更好的抓住花粉。另外,匍莖通泉草突起總數(shù)比通泉草和彈刀子菜的多,而突起密度通泉草和匍莖通泉草比彈刀子菜的多。我們之前的結(jié)果還顯示匍莖通泉草的柱頭觸敏性最強,其次是彈刀子菜,通泉草柱頭幾乎沒有觸敏性。所以我們的結(jié)果無法證明觸敏柱頭的觸敏性與柱頭可授面突起數(shù)量和密度有直接的關(guān)聯(lián)。但是,相信在以后的研究中,通過其他的研究手段或許可以找到觸敏柱頭的觸敏性與柱頭可授面突起的潛在關(guān)聯(lián)。
【關(guān)鍵詞】：高度核心唇形目 通泉草屬 傳粉者訪花效率 伴生植物 繁育系統(tǒng) 柱頭突起
【學位授予單位】：中國科學院研究生院(武漢植物園)
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2015
【分類號】：Q948
【目錄】：

• 中文摘要4-7
• Abstract7-15
• 1 引言15-24
• 1.1 植物觸敏性運動15-19
• 1.1.1 營養(yǎng)器官的觸敏性運動16-17
• 1.1.2 花部器官的觸敏性運動17-19
• 1.2 花部特殊現(xiàn)象的分布和繁殖生物學意義19-21
• 1.3 柱頭觸敏性的研究進展及現(xiàn)狀21-23
• 1.4 本研究的主要內(nèi)容和擬解決的問題23-24
• 2 柱頭觸敏性植物在被子植物中的分布和繁殖生物學特征及意義24-48
• 2.1 材料與方法26-29
• 2.1.1 數(shù)據(jù)收集26-28
• 2.1.2 柱頭觸敏性植物的系統(tǒng)發(fā)育分布28-29
• 2.2 結(jié)果29-41
• 2.2.1 具有觸敏柱頭的植物類群29-34
• 2.2.2 觸敏柱頭的三種類型34-35
• 2.2.3 柱頭觸敏性植物的繁殖生物學特征35-40
• 2.2.4 柱頭觸敏性植物的系統(tǒng)發(fā)育分布40-41
• 2.3 討論41-48
• 2.3.1 三種類型觸敏柱頭41-42
• 2.3.2 柱頭觸敏性的繁殖生物學特征及意義42-48
• 3 柱頭觸敏性行為與傳粉者訪花效率的關(guān)系48-61
• 3.1 材料與方法50-53
• 3.1.1 研究材料和地點50
• 3.1.2 傳粉者訪花效率檢測50-51
• 3.1.3 模擬觸碰柱頭實驗51-52
• 3.1.4 數(shù)據(jù)分析52-53
• 3.2 結(jié)果53-59
• 3.2.1 傳粉者訪花效率檢測53-56
• 3.2.2 模擬觸碰柱頭實驗56-59
• 3.3 討論59-61
• 4 伴生植物對柱頭觸敏性植物繁殖成功的影響61-77
• 4.1 材料與方法62-66
• 4.1.1 實驗材料和實驗地點62-63
• 4.1.2 樣方設(shè)置63-64
• 4.1.3 傳粉觀察64-65
• 4.1.4 柱頭閉合百分率65
• 4.1.5 樣方結(jié)實情況65
• 4.1.6 混合授粉--模擬花粉干擾實驗65
• 4.1.7 數(shù)據(jù)分析65-66
• 4.2 結(jié)果66-74
• 4.2.1 傳粉者種類66-68
• 4.2.2 傳粉者組成68-72
• 4.2.3 傳粉者互訪行為72
• 4.2.4 柱頭閉合百分率72-73
• 4.2.5 結(jié)實統(tǒng)計73-74
• 4.2.6 混合授粉--模擬花粉干擾實驗74
• 4.3 討論74-77
• 5 柱頭觸敏性與繁育系統(tǒng)的關(guān)系77-91
• 5.1 材料與方法78-82
• 5.1.1 研究材料和地點78-80
• 5.1.2 花部測量80
• 5.1.3 柱頭行為比較80-81
• 5.1.4 傳粉觀察81
• 5.1.5 柱頭花粉落置81-82
• 5.1.6 交配系統(tǒng)82
• 5.1.7 數(shù)據(jù)分析82
• 5.2 結(jié)果82-89
• 5.2.1 花部測量82-84
• 5.2.2 柱頭行為比較84
• 5.2.3 傳粉觀察84-86
• 5.2.4 柱頭花粉落置86-87
• 5.2.5 交配系統(tǒng)87-89
• 5.3 討論89-91
• 6 觸敏柱頭可授面結(jié)構(gòu)與柱頭的觸敏性關(guān)聯(lián)探索91-100
• 6.1 材料與方法92-93
• 6.1.1 樣品制備92
• 6.1.2 電鏡觀察92-93
• 6.2 結(jié)果93-97
• 6.3 討論97-100
• 6.3.1 柱頭可授面突起數(shù)量和密度與觸敏性程度的關(guān)系97-99
• 6.3.2 柱頭觸敏性生理機制研究展望99-100
• 7 結(jié)論與展望100-102
• 7.1 結(jié)論100
• 7.2 展望100-102
• 參考文獻102-120
• 作者簡介及在學期間發(fā)表的學術(shù)論文與研究成果120-121
• 致謝121

【共引文獻】

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本文編號：376686