【摘要】：異源多倍化是物種形成的重要過程,是植物進(jìn)化的重要?jiǎng)恿χ�。異源多倍體通常具有許多優(yōu)于二倍體親本的性狀,如器官變大、抗脅迫能力增強(qiáng)等。Cucumis ×hytivus是通過黃瓜近緣野生種酸黃瓜和栽培黃瓜遠(yuǎn)緣雜交以及基因組加倍獲得的甜瓜屬人工異源四倍體(以下簡(jiǎn)稱新種)。新形成的異源多倍體由于受到“基因組沖擊”,其早期世代基因組發(fā)生了廣泛的遺傳及表觀遺傳變異,這些變異對(duì)異源多倍體的表型產(chǎn)生了顯著的影響。經(jīng)過多代自交獲得的表型穩(wěn)定的新種,其親緣關(guān)系明確,是研究異源多倍體物種形成和表型變異的理想模式系統(tǒng)。新種表現(xiàn)出葉綠素缺乏造成的不同于雙親的黃綠色葉片表型,并在其自交世代中穩(wěn)定遺傳。葉綠素是光合器官的基本組成部分,葉綠素缺乏對(duì)于新種的光合特性以及相關(guān)的生理特征有何影響不得而知。microRNAs (miRNAs)是近年來發(fā)現(xiàn)并被廣泛關(guān)注的一種小分子RNAs,對(duì)異源多倍體的表型變異發(fā)揮著重要的調(diào)控作用。因此,本研究圍繞新種的黃綠色葉片新表型,嘗試從光合生理和表觀遺傳學(xué)的角度揭示異源多倍化過程對(duì)新種產(chǎn)生的影響,主要研究結(jié)果如下:1.甜瓜屬異源多倍體的光合特性以及對(duì)弱光和長(zhǎng)光照的生理響應(yīng)研究新種的部分表型包括干重、生物量和Psat等光合參數(shù)均介于雙親之間。然而,新種的葉片呈現(xiàn)出黃綠色,葉綠素與類胡蘿1卜素含量均顯著低于雙親。新種葉片的葉綠素含量隨著葉片的成熟逐漸提高,其成熟葉的葉綠素含量與黃瓜相似。較低的光合色素含量并不顯著影響新種的光合及生長(zhǎng),Fv/Fm等葉綠素?zé)晒鈪?shù)顯示新種PSII功能完全正常。同時(shí),采用弱光和長(zhǎng)光照處理比較新種及其雙親對(duì)不同光逆境的適應(yīng)性差異。酸黃瓜的總?cè)~綠素含量高、葉綠素a/b比值低、Psat和Rd較低,表明酸黃瓜的耐弱光特性,并在弱光處理下得以證實(shí)。長(zhǎng)光照處理對(duì)新種的光合色素以及葉色并無影響,而酸黃瓜對(duì)長(zhǎng)光照敏感,表現(xiàn)為Psat和Fv/Fm的顯著降低。新種中未發(fā)現(xiàn)優(yōu)于雙親的弱光和長(zhǎng)光照適應(yīng)性。2.甜瓜屬不同材料在葉片發(fā)育過程中對(duì)高光強(qiáng)的動(dòng)態(tài)生理響應(yīng)包括新種、二倍體親本酸黃瓜和黃瓜以及黃化突變體(以栽培黃瓜為材料誘導(dǎo)獲得的黃化突變體)在內(nèi)的四個(gè)不同葉色甜瓜屬材料均表現(xiàn)出一定的高光強(qiáng)適應(yīng)性,未表現(xiàn)出明顯的光抑制現(xiàn)象,反映在一致的SLA降低和干物質(zhì)增加。四份材料對(duì)高光強(qiáng)的生理響應(yīng)有所不同,表現(xiàn)為不同的葉綠素含量和凈光合速率的改變。新種在高光強(qiáng)下的適應(yīng)性不及雙親,表明其可能不具備通常異源多倍體所表現(xiàn)的優(yōu)越性。然而,高光強(qiáng)下,具有耐蔭特性的酸黃瓜表現(xiàn)出一定的適應(yīng)能力,這表明酸黃瓜是一種兼性耐蔭攀援植物。葉綠素對(duì)光合作用的影響存在遺傳差異,這可能與異源多倍化和誘變產(chǎn)生的一系列發(fā)育和調(diào)控系統(tǒng)的紊亂有關(guān)。此外,盡管新種和黃化突變體具有類似的缺綠葉片表型,但是新種在高光強(qiáng)處理下出現(xiàn)葉綠素含量的降低,這可能是一種避免過度吸收光能的防御反應(yīng),暗示新種的黃綠色幼葉可能受內(nèi)源調(diào)控機(jī)制的調(diào)控,以防止幼葉產(chǎn)生光傷害。3.甜瓜屬異源四倍體microRNAs的鑒定與分析通過高通量測(cè)序共鑒定獲得546條保守miRNAs和287條新miRNAs。二倍體雙親間有15條miRNAs差異表達(dá)。與酸黃瓜相比,新種中有7條miRNAs顯著上調(diào),6條miRNAs顯著下調(diào)。與黃瓜相比,新種中有6條顯著上調(diào),5條miRNAs顯著下調(diào)。在新種的幼葉和成熟葉中,共有27條保守miRNAs和12條新miRNAs差異表達(dá),這表明miRNAs介導(dǎo)的調(diào)控機(jī)制在異源多倍體葉片的發(fā)育過程中發(fā)揮著重要作用。9條miRNAs的熒光定量驗(yàn)證結(jié)果與測(cè)序結(jié)果基本一致。通過靶基因預(yù)測(cè)發(fā)現(xiàn),233條miRNAs靶向2483條靶基因序列。9個(gè)靶基因進(jìn)行的熒光定量驗(yàn)證結(jié)果顯示,部分靶基因與miRNAs的表達(dá)呈相反的趨勢(shì)。本研究還發(fā)現(xiàn),差異表達(dá)的保守miRNAs中有5條來自miR171家族,該家族已被報(bào)道與葉綠素生物合成的抑制有關(guān)。異源多倍化影響了新種葉綠素的生物合成,使新種呈現(xiàn)出黃綠色幼葉的表型,這暗示miR171可能參與調(diào)控異源多倍體葉綠素的生物合成。
[Abstract]:......
【學(xué)位授予單位】：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類號(hào)】：Q945;Q943.2

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本文編號(hào)：2340719