本文選題：茉莉酸 + JAZ　； 參考：《南京農(nóng)業(yè)大學(xué)》2016年博士論文

【摘要】：植物激素茉莉酸(jasmonate,JA )不僅是植物抗病蟲防衛(wèi)反應(yīng)的關(guān)鍵調(diào)控因子,也參與調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育。在植物正常生長(zhǎng)發(fā)育條件下,JA濃度處在基礎(chǔ)水平并且JA信號(hào)途徑中關(guān)鍵的轉(zhuǎn)錄因子MYC的功能受到調(diào)控因子JAZ的抑制。當(dāng)植物受到一定的外界環(huán)境壓力,如病蟲侵染時(shí),體內(nèi)迅速合成有活性的茉莉酸(JA-Ile),此時(shí) JAZ 的功能轉(zhuǎn)變?yōu)?JA 共同受體,與 SCF-type ubiquitin E3 ligase 中 F-box亞基COI1形成COIl-JA-Ile-JAZ復(fù)合體,由此導(dǎo)致JAZ蛋白的泛素化和依賴蛋白酶方式的降解,從而MYC蛋白從轉(zhuǎn)錄受抑制的狀態(tài)下釋放出來(lái),并結(jié)合MED25轉(zhuǎn)錄激活因子,MED25招募RNA聚合酶Ⅱ到JA響應(yīng)基因的啟動(dòng)子上�，F(xiàn)階段對(duì)于共同受體JAZ-COI1結(jié)合JA-Ile形成復(fù)合體的機(jī)制已經(jīng)非常清楚了,但是對(duì)于調(diào)控因子JAZ如何抑制轉(zhuǎn)錄因子MYC的功能以及JAZ從植物正常生長(zhǎng)發(fā)育狀態(tài)下的轉(zhuǎn)錄抑制因子到JA防御基因激活狀態(tài)下的JA共同受體的功能轉(zhuǎn)換的機(jī)制,仍然不清楚。本文以MYC3和JAZ9兩個(gè)蛋白作為研究對(duì)象,通過(guò)蛋白質(zhì)結(jié)晶等手段解析并驗(yàn)證了兩者的復(fù)合體晶體結(jié)構(gòu)。首先通過(guò)活體酵母雙雜交和離體Alpha Screen兩種方法發(fā)現(xiàn)JAZ9蛋白的C端具有的17個(gè)氨基酸保守序列的Jas motif和MYC3蛋白N端包含JID和TAD domain的約200個(gè)氨基酸的區(qū)域是JAZ9-MYC3互作所必需的。此結(jié)果適用于JAZ和MYC蛋白家族中的其他成員。接下來(lái)對(duì)與JAZ9互作的MYC蛋白家族的MYC2,MYC3及MYC4共15個(gè)重組蛋白分別進(jìn)行了純化和結(jié)晶,獲得了 MYC3(44-238)和MYC3(5-242)兩個(gè)蛋白的高質(zhì)量晶體,其X光衍射分別可以達(dá)到2.2 A和2.1A。通過(guò)單波長(zhǎng)異常衍射(Se-SAD)的方法解析了硒蛋氨酸修飾過(guò)的MYC3(44-238)蛋白晶體結(jié)構(gòu)Se-Met-MYC3(44-238)來(lái)解決MYC蛋白的相位問(wèn)題,并以此為模板,利用分子置換的方法解析了 MYC3(5-242)的蛋白質(zhì)晶體結(jié)構(gòu)。在兩個(gè)MYC3重組蛋白的晶體結(jié)構(gòu)中,其N端均形成螺旋-折疊-螺旋的三明治狀的層疊結(jié)構(gòu),在這個(gè)結(jié)構(gòu)中,中心五個(gè)反平行的β折疊被結(jié)構(gòu)中的α螺旋所包圍。首次解析了轉(zhuǎn)錄因子酸性的TAD在非復(fù)合物狀態(tài)下形成的“環(huán)-螺旋-環(huán)-螺旋”晶體結(jié)構(gòu),而MYC蛋白的JID包含β2折疊,α3螺旋及兩段起連接作用的氨基酸序列。在MYC3(5-242)的結(jié)構(gòu)中,JID與TAD中的α4螺旋形成一個(gè)槽狀結(jié)構(gòu),MYC蛋白N端的α1螺旋與一個(gè)接近90°急劇彎曲的,局部向外伸展的α1'螺旋連接,α1'占據(jù)了由JID和TAD形成的槽狀部位,且處于MYC結(jié)構(gòu)中β折疊的頂部。在MYC3 N端不包含α1和α1'螺旋的截短的MYC3(44-238)晶體結(jié)構(gòu)中,JID替代了 α1'在MYC3(5-242)結(jié)構(gòu)中的槽狀部位。為了解析JAZ-MYC復(fù)合體晶體結(jié)構(gòu),合成了一組包含JAZ1,JAZ8,JAZ9以及JAZ12不同長(zhǎng)度的Jas motif多肽,與上述結(jié)晶篩選的MYC蛋白混合后進(jìn)行共結(jié)晶,成功獲得了 MYC3(44-238)與JAZ9的多肽Jas22JAZ9形成的復(fù)合體晶體。從MYC3(5-242)+Jas motif多肽的混合物中可以得到晶體,但結(jié)構(gòu)解析證明僅是MYC3(5-242)單體。之后采取了氫氘交換(hydrogen deuterium exchange,HDX)實(shí)驗(yàn)檢測(cè)了 MYC3(5-242)蛋白在水溶液中表面的可及性和結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài),結(jié)果表明結(jié)構(gòu)中間部位的β折疊非常穩(wěn)定,而α1和α1'螺旋有很高的氘交換速率,說(shuō)明其結(jié)構(gòu)在溶液中是不穩(wěn)定的狀態(tài),該結(jié)果與α1和α1'螺旋在MYC3(5-242)蛋白晶體結(jié)構(gòu)中具有較高的B-factor相吻合。為了增加Jas motif多肽與MYC3(5-242)形成的復(fù)合體的穩(wěn)定性,將這兩個(gè)蛋白進(jìn)行了融合,并成功地解析了 MYC3(5-242)-Jas22JAZ9復(fù)合體晶體結(jié)構(gòu)。在MYC3(5-242)-Jas22JAZ9晶體結(jié)構(gòu)中,Jas多肽形成一段連續(xù)的α螺旋,與MYC3的TAD和JID有著廣泛的互作,Jas替代了 α1'螺旋在MYC3(5-242)蛋白晶體結(jié)構(gòu)中的位置并成為MYC3 N端內(nèi)部折疊中的一部分,同時(shí)MYC3的蛋白構(gòu)象發(fā)生了很大的變化。相應(yīng)地,JID螺旋重新安排了其位置并且α1和α1'螺旋完全成為無(wú)序序列,出現(xiàn)的這種無(wú)序序列可能是MYC3(5-242)/Jas22JAZ9復(fù)合體難以結(jié)晶的原因。在MYC3(44-238)+Jas22JAZ9復(fù)合體晶體結(jié)構(gòu)中,Jas多肽也占據(jù)了 JID和TAD形成的槽狀結(jié)構(gòu)�？傊�,不管是MYC3的單體還是MYC-JAZ復(fù)合體的晶體結(jié)構(gòu)均表明了槽狀結(jié)構(gòu)的占據(jù)(不管是MYC3單體中的α1'或JID螺旋,還是MYC-JAZ復(fù)合體中的Jas螺旋)是MYC蛋白N端總體折疊形成的關(guān)鍵。接下來(lái)通過(guò)酵母雙雜交和擬南芥原生質(zhì)瞬時(shí)表達(dá)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了 JAZ-MYC復(fù)合體結(jié)構(gòu)的正確性。值得注意的是Jas在COI1-JA-Ile-Jas復(fù)合體晶體結(jié)構(gòu)中是一段部分結(jié)合茉莉酸的,部分伸展的螺旋,而在MYC-JAZ復(fù)合體結(jié)構(gòu)中是一段連續(xù)的α螺旋。酵母雙雜交結(jié)果表明COI1和MYC3可能競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合Jas motif中間部分的氨基酸,但是JAZ9的C端到Jas motif之間的氨基酸能夠促進(jìn)JAZ9與COI1的互作,而對(duì)JAZ-MYC的互作則不關(guān)鍵。這些額外的互作可能是COI1驅(qū)動(dòng)JAZ蛋白泛素化以及當(dāng)JA-Ile水平上升的時(shí)侯,能夠破壞JAZ-MYC蛋白廣泛互作的原因。之前的研究證明MYC-TAD與MED25-ACID的結(jié)合是激活下游JA基因所必須的,然而在MYC-JAZ復(fù)合體結(jié)構(gòu)中,除JID外,Jas還與MYC-TAD有關(guān)鍵的互作,以此推測(cè)JAZ蛋白和MED25蛋白與MYC3的結(jié)合部分可能是重疊的。Alpha Screen競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)和在煙草中同時(shí)瞬時(shí)表達(dá)MED25, JAZ9和MYC3并進(jìn)行免疫沉淀的結(jié)果表明,JAZ蛋白的Jas motif和MED25的ACID很可能結(jié)合一段相同的MYC3表面結(jié)構(gòu)域,并且在植物沒有外界壓力的情況下,JAZ競(jìng)爭(zhēng)性地抑制MYC3-MED25的互作,這阻止了下游的轉(zhuǎn)錄反應(yīng),從而導(dǎo)致JA防御基因無(wú)法激活。本文還探索了 JAZ調(diào)控的植物茉莉酸脫敏反應(yīng)的機(jī)制。從上述研究的研究結(jié)果可知,當(dāng)植物感受到一定的外界壓力的時(shí)候,體內(nèi)會(huì)迅速合成有活性的茉莉酸并促使COIl-JA-Ile-JAZ復(fù)合體的形成,從而導(dǎo)致JAZ抑制因子的降解。隨著植物的進(jìn)化,JAZ10剪切突變體JAZ10.4缺失了野生型JAZ蛋白C端的Jas motif,但其N端包含了一段名為cryptic MYC-interacting domain (CMID)的結(jié)構(gòu)域,同時(shí)存在于野生型JAZ1和JAZ10的N端。CMID的氨基酸序列與Jas motif不同,所以無(wú)法形成COI1-JA-Ile-JAZ復(fù)合體,但是仍然可以結(jié)合MYC3轉(zhuǎn)錄因子并行使JAZ蛋白轉(zhuǎn)錄抑制因子的功能。JAZ-MYC的結(jié)合抑制了植物茉莉酸防御基因的激活,從而導(dǎo)致植物對(duì)茉莉酸不再敏感。然而,CMID是如何結(jié)合并抑制轉(zhuǎn)錄因子MYC的分子機(jī)制仍然未知。通過(guò)酵母雙雜交實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明剪切突變體JAZ10.4除了 JAZ10的N端CMID區(qū)域以及MYC3包含JID和TAD的200個(gè)氨基酸的N端是JAZ10.4-MYC3互作所必需的。通過(guò)構(gòu)建MYC3(44-242)和CMIDJAZ10及JasJAZ10兩個(gè)蛋白的融合質(zhì)粒,成功解析了 MYC3-CMIDJAZ10和MYC3-JasJAZ10兩個(gè)復(fù)合體晶體結(jié)構(gòu)。兩個(gè)復(fù)合體的晶體結(jié)構(gòu)的對(duì)比表明CMIDJAZ10在其復(fù)合體結(jié)構(gòu)中的位置與JasJAZ10在MYC3-JasJAZ10中的位置相同,且均具有抑制MYC蛋白TAD的功能。然而,CMID在MYC3-CMID復(fù)合體結(jié)構(gòu)中包含兩個(gè)短α螺旋和兩個(gè)環(huán)線狀序列,較Jas與MYC3有著更為廣泛的互作。CMID的N端短螺旋αl的位置與更長(zhǎng)的Jas螺旋在MYC3-JasJAZ10復(fù)合體晶體結(jié)構(gòu)中的位置重疊并且模仿了 Jas阻礙TAD的功能。通過(guò)酵母雙雜交驗(yàn)證了MYC3-CMIDJAZ10結(jié)構(gòu)的正確性,并發(fā)現(xiàn)JAZ和MYC3的氨基酸突變體中,單個(gè)氨基酸的突變不足以破壞JAZ-MYC3的互作。之后通過(guò)對(duì)復(fù)合體結(jié)構(gòu)中CMID與MYC至少兩個(gè)互作界面上的氨基酸的突變,發(fā)現(xiàn)JAZ10.4R37D/L54A以及MYC3Y97A/L125A和MYC3M155A/L125A可以完全破壞JAZ-MYC之間的互作,并且這些單突變體和雙突變體經(jīng)western blot檢測(cè)都能夠正常表達(dá)。Alpha Screen競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明CMIDJAZ10與MYC的結(jié)合能力強(qiáng)于JasJAZ10,幾乎是其三倍。上述結(jié)果表明,CMID以與Jas相似的方式結(jié)合MYC3并抑制其TAD的功能,但是因?yàn)槿狈εcCOI1的互作,所以當(dāng)植物體內(nèi)JA-Ile濃度上升的時(shí)候,JAZ10.4會(huì)大量聚集并且重新抑制MYC,這作為脫敏反應(yīng)的重要機(jī)制在植物信號(hào)動(dòng)態(tài)平衡的重建過(guò)程中起著重要的作用。本文通過(guò)解析JAZ-MYC蛋白的復(fù)合體晶體結(jié)構(gòu)揭示了在茉莉酸信號(hào)途徑中,JAZ蛋白作為轉(zhuǎn)錄抑制因子抑制MYC-MED25的結(jié)合和調(diào)控茉莉酸脫敏反應(yīng),以及作為共同受體結(jié)合JA的角色轉(zhuǎn)換的機(jī)制。
[Abstract]:The effects of JAZ - COI1 on the expression of JAZ - COI1 and MYC3 ( 5 - 242 ) were studied . In the crystal structure of MYC3 ( 5 - 242 ) - Jas22JAZ9 complex , the structure of MYC3 ( 5 - 242 ) - Jas22JAZ9 complex is very stable . The results show that the structure of MYC3 ( 5 - 242 ) / Jas22JAZ9 complex is difficult to crystallize . In conclusion , the structure of MYC3 ( 5 - 242 ) / Jas22JAZ9 complex is very stable . In conclusion , the structure of MYC3 ( 5 - 242 ) / Jas22JAZ9 complex is the key to the formation of MYC3 ( 5 - 242 ) / Jas22JAZ9 complex . The structure of MYC3 - CMIDJAZ10 and MYC3 - JasJAZ10 was studied by yeast two - hybrid experiment .
【學(xué)位授予單位】：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類號(hào)】：Q946

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本文編號(hào)：2051490