本文關(guān)鍵詞：低溫脅迫下甜菜堿對(duì)番茄葉片光合作用的保護(hù)機(jī)制

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【摘要】：番茄是一種冷敏感作物,在溫室大棚種植過(guò)程中,經(jīng)常會(huì)遭受低溫弱光等環(huán)境脅迫。低溫脅迫會(huì)直接影響光合系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)及活性,冷敏感植物在低溫脅迫下光合速率下降的主要原因可能是光系統(tǒng)I(photosystem I,PSI)發(fā)生光抑制。低溫降低一些參與碳同化的酶的活性,降低CO_2的同化能力。當(dāng)植物光系統(tǒng)II(photosystem II,PSII)的電子流超過(guò)PSI電子受體的接受能力時(shí),誘導(dǎo)產(chǎn)生大量的活性氧(reactive oxygen species,ROS),PSI會(huì)發(fā)生光破壞。在響應(yīng)非生物脅迫時(shí),甜菜堿(glycinebetaine,GB)會(huì)大量積累,同時(shí),甜菜堿的積累量與植物對(duì)非生物脅迫的抗性呈正相關(guān)關(guān)系。研究低溫脅迫下甜菜堿對(duì)番茄葉片光合作用的影響,揭示甜菜堿提高番茄耐冷機(jī)制及分子基礎(chǔ),具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值。本研究中,利用轉(zhuǎn)甜菜堿醛脫氫酶(BADH)基因的番茄株系、野生型(WT)番茄以及外源施加甜菜堿處理的野生型(WT+GB)番茄為材料,研究了轉(zhuǎn)基因植株合成的甜菜堿以及外源甜菜堿在低溫脅迫下對(duì)番茄葉片光合作用的維持以及對(duì)光系統(tǒng)II(PSII)、光系統(tǒng)I(PSI)的保護(hù)機(jī)制,主要結(jié)果如下:(1)甜菜堿能減輕低溫脅迫對(duì)番茄生長(zhǎng)的抑制,提高番茄的低溫抗性。正常生長(zhǎng)條件下,轉(zhuǎn)BADH基因株系和野生型番茄的生長(zhǎng)狀況一致,低溫脅迫后,各個(gè)株系番茄的生長(zhǎng)(鮮重)受抑制,轉(zhuǎn)BADH基因番茄的生長(zhǎng)受抑制程度較野生型番茄輕。同時(shí)外源施加甜菜堿番茄也能減輕這種抑制作用。(2)甜菜堿能減輕低溫脅迫對(duì)番茄葉片細(xì)胞膜的破壞,減少電解質(zhì)滲漏,減少細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)的含量。低溫脅迫下,甜菜堿通過(guò)激活抗氧化酶清除系統(tǒng),提高抗氧化酶活性和清除活性氧(ROS)的能力,減少細(xì)胞中ROS積累量。(3)低溫處理后,野生型番茄葉綠體外膜和基粒片層發(fā)生破壞,其中轉(zhuǎn)基因株系番茄葉綠體的破壞程度較輕,部分片層還可以維持其正常結(jié)構(gòu)。表明甜菜堿對(duì)葉綠體的外膜以及基粒片層結(jié)構(gòu)有保護(hù)作用。(4)低溫脅迫下,各番茄株系葉片光合速率(Pn)明顯降低,轉(zhuǎn)BADH基因和外源施加甜菜堿都能夠降低低溫脅迫導(dǎo)致的Pn下降,并且甜菜堿可以減輕脅迫條件下氣孔導(dǎo)度的降低。低溫脅迫對(duì)卡爾文循環(huán)的羧化過(guò)程有抑制作用,降低卡爾文循環(huán)關(guān)鍵光合酶(s FBPase、GAPDH、Aldolase和Rubisco)的活性,甜菜堿可以減輕這種抑制作用。(5)低溫脅迫下,番茄葉片的PSII最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)降低,PSII發(fā)生光抑制。與野生型相比,低溫處理后,轉(zhuǎn)BADH基因番茄表現(xiàn)出較高的Fv/Fm、ΦPSII和qP,同時(shí)外源甜菜堿也可以減輕PSII光抑制的發(fā)生。葉綠素?zé)晒夥治霰砻?在低溫脅迫下,與WT相比,轉(zhuǎn)BADH基因番茄和外源施加甜菜堿番茄的PSII活性受抑制程度較輕,Q_A捕獲的電子傳遞到Q_A以后的效率(Ψo),單位面積有活性反應(yīng)中心數(shù)目(RC/CSm)都高于WT。低溫處理后的葉片Q_A不能還原(non-Q_A)和Q_B不能還原(non-Q_B)的反應(yīng)中心數(shù)量都低于WT,表明甜菜堿能維持低溫脅迫下線性電子傳遞鏈中電子從Q_A到Q_B的正常傳遞。(6)甜菜堿提高PSI對(duì)低溫脅迫的抗性。低溫脅迫后,WT、轉(zhuǎn)基因株系和野生型外施甜菜堿株系的PSI的氧化還原速率均下降,但轉(zhuǎn)基因株系PSI的氧化還原速率的下降程度明顯低于WT。低溫導(dǎo)致PSI反應(yīng)中心蛋白Psa A/B的含量降低,且在常溫恢復(fù)5天后,Psa A/B含量發(fā)生明顯降解,同樣,轉(zhuǎn)BADH基因株系和WT+GB番茄株系的Psa A/B含量的降低程度小于WT。(7)甜菜堿對(duì)PSI末端環(huán)式電子傳遞的調(diào)節(jié)有助于產(chǎn)生ATP,減少PSI末端傳遞給O_2的電子數(shù)量,減少PSI末端ROS的產(chǎn)生,并且這種環(huán)式電子傳遞是Fd依賴的。(8)離體葉片實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,甜菜堿在低溫脅迫下對(duì)PSII的修復(fù)循環(huán)起作用。在D1蛋白合成抑制劑硫酸鏈霉素(SM)存在條件下,各番茄株系的Fv/Fm小于沒(méi)有SM處理的番茄株系。(9)Western和BN-PAGE的分析結(jié)果表明,轉(zhuǎn)BADH基因番茄較野生型表現(xiàn)出較高的D1、Psa A/B蛋白及Fd含量,甜菜堿可以提高低溫脅迫下蛋白復(fù)合體的穩(wěn)定性。綜上所述,低溫脅迫下,甜菜堿除了可以通過(guò)滲透調(diào)節(jié)作用影響氣孔外,還可以通過(guò)保護(hù)番茄葉片的光合機(jī)構(gòu)來(lái)抵抗低溫脅迫。首先,甜菜堿可以減輕低溫脅迫對(duì)葉綠體外膜以及葉綠體片層結(jié)構(gòu)的破壞,通過(guò)維持線性電子傳遞鏈中Q_A到Q_B之間電子的正常傳遞,增加PSII的量子產(chǎn)量,并通過(guò)維持環(huán)式電子傳遞,增加ATP含量,加速低溫下D1蛋白的修復(fù)循環(huán),從而減輕低溫對(duì)PSII的光抑制。其次,甜菜堿可以保護(hù)PSI的反應(yīng)中心蛋白,增加PSI對(duì)低溫的抗性。并通過(guò)加速Fd依賴的環(huán)式電子傳遞耗散過(guò)剩激發(fā)能,從而減少ROS的產(chǎn)生。再次,甜菜堿可以通過(guò)提高抗氧化酶活性來(lái)清除ROS。總之,甜菜堿從減少電子傳遞鏈末端ROS的產(chǎn)生以及加速ROS的清除兩個(gè)方面來(lái)減輕ROS對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞,從而保護(hù)光合作用。
【學(xué)位授予單位】：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類號(hào)】：S641.2;Q945.78

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