本文關(guān)鍵詞：放牧對松嫩草地植物多樣性、生產(chǎn)力的作用及機制

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【摘要】：在草地生態(tài)系統(tǒng)(grassland ecosystem)中,草食動物(herbivore)對植物群落有著強烈的影響,常常改變植物群落物種組成、生物多樣性和群落生產(chǎn)力。因此,理解草食動物的調(diào)節(jié)過程就不可避免的聯(lián)系到草食動物是如何影響草地生態(tài)系統(tǒng)功能及其穩(wěn)定性的。盡管動植物之間的相互作用(plant-herbivore interactions)使草食動物對植物群落的影響過程變得更加復(fù)雜,然而,植物群落物種多樣性可能扮演了系統(tǒng)緩沖器(buffer)的作用來緩解草食動物對植物群落的強烈影響,調(diào)節(jié)草地植物群落對草食動物放牧干擾的響應(yīng)。此外,草食動物與植物的組成和群落特征能夠影響放牧對植物的作用。因此,理解草食動物特征與植物群落特征之間的相互關(guān)系,對預(yù)測放牧干擾下草地植物群落動態(tài)變化規(guī)律具有重要的理論和應(yīng)用價值。以往的研究中雖然分別分析了不同的草食動物或是植物種類組成對植物群落特征的影響。然而,在天然草地中動物與植物的群落特征卻是密切相關(guān)、互相影響的。是否植物多樣性背景條件能夠改變不同大型草食動物對植物群落的影響還沒有被研究。因此,本研究在高、低植物多樣性背景下,比較大型草食家畜——牛和綿羊的單一種群放牧與混合放牧對松嫩草地植物群落多樣性、生產(chǎn)力影響的差異,探討大型草食動物與植物群落物種多樣性之間相互作用的過程和機制,為放牧生態(tài)系統(tǒng)管理和草地可持續(xù)發(fā)展提供實驗證據(jù)。這一研究不僅能夠提高我們對放牧生態(tài)系統(tǒng)運行規(guī)律的認(rèn)知,而且有助于理解動植物相互關(guān)系對于維持草地生物多樣性(biodiversity)、生態(tài)系統(tǒng)功能(ecosystem function)和穩(wěn)定性(stability)等方面的重要理論價值和實踐意義。本研究是在位于歐亞草原帶東緣的天然草甸草原開展的。我們通過一系列受控放牧實驗方法,嚴(yán)格控制草食動物組成和植物群落物種多樣性背景條件,來研究放牧對松嫩草地植物群落物種多樣性、生產(chǎn)力的作用及機制,并最終獲得了以下重要研究成果:(1)首先,草食動物的體型大小(body size)和采食策略(foraging strategies)決定了不同種類的草食動物對植物資源有著不同的需求,當(dāng)草食動物采食植物群落中不同植物種類時,它們對植物群落會產(chǎn)生不同的影響。其次,大型草食動物放牧對植物群落物種多樣性的影響與放牧前的植物多樣性水平緊密相關(guān)。植物多樣性會調(diào)節(jié)草食動物的采食行為,當(dāng)草食動物面對不同的植物多樣性背景時,食性選擇模式會發(fā)生改變,導(dǎo)致其對植物群落的影響不同。最后,草食動物混合放牧能夠提高草地植物群落物種多樣性,并且它們的影響不依賴于植物多樣性背景條件。草食動物混合放牧?xí)r,動物之間的相互作用又會對植物群落產(chǎn)生累加或者補償效應(yīng)。在低植物多樣性草地中,草食動物的食譜重疊較高,牛和綿羊混牧導(dǎo)致其對植物群落中的優(yōu)勢禾草的過度利用,而使其它物種未被充分利用。相反的在高植物多樣性草地中,牛和羊分別利用不同的植物資源。與�；蚓d羊單一種群放牧相比,牛和綿羊混和放牧使植物群落的所有物種被更均勻的利用。植物群落多樣性背景條件與草食動物的食性選擇互補程度對混合放牧的作用效果有著重要的影響。因此,本研究結(jié)果表明,草食動物混合放牧更有利于維持或提高草地植物物種多樣性,而草地生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性的喪失,在一定程度上與野生動物種類數(shù)量減少以及管理草地中動物種類單一化有一定關(guān)系。(2)在不同植物多樣性草地中,牛或綿羊單一種群放牧以及牛羊混合放牧對植物群落生產(chǎn)力的影響都不同。而牛和綿羊不同的采食模式是影響其放牧效果的決定因素。在低植物多樣性草地中,牛顯著降低植物群落地上生物量,而綿羊放牧對植物群落生物量沒有顯著影響。與牛單一放牧相比,混合放牧增加了動物對優(yōu)勢禾草的影響,因此對植物地上生物量的降低是通過潛在的累加效應(yīng)對優(yōu)勢植物的影響而引起的。通常,在植物群落物種多樣性較低時,植物群落特征的動態(tài)變化更依賴于群落中優(yōu)勢種群特征的改變。結(jié)果顯示,在低植物多樣性草地,牛對優(yōu)勢禾草生物量的變化有顯著作用,牛放牧使禾草的地上生物量下降了20%。食性選擇較低的牛更喜食營養(yǎng)含量較低而生物量較高禾草。由于植物群落物種豐富度較低,牛和綿羊傾向于共同采食羊草(Leymus chinensis)和蘆葦(Phragmites australis)等優(yōu)勢禾草。但高植物多樣性則降低了牛和綿羊?qū)ο彩澄锓N的過度采食,促進它們更均一的利用植物資源,草食動物單一種群放牧和混合放牧都沒有顯著改變植物群落地上生物量。因此,本研究結(jié)果表明,在高植物多樣性水平下的混合放牧可能是最佳的放牧管理模式,因其既有利于植物多樣性的提高,又能夠維持植物群落具有較高的生產(chǎn)力。(3)牛和綿羊單一種群放牧對植物群落組成和群落結(jié)構(gòu)影響相似,但與牛和綿羊混合放牧對植物群落結(jié)構(gòu)的影響有明顯差異。并且,草食動物對植物群落的組成和群落結(jié)構(gòu)的影響受到放牧前的植物群落多樣性背景條件的限制。首先,低植物多樣性草地中,優(yōu)勢植物在很大程度上決定植物群落的動態(tài)變化,植物群落Whittaker’s相似性指數(shù)相對較高。而高植物多樣性草地的物種組成豐富,植物種間競爭相對較強,各物種種群比例相對較低,群落組成易發(fā)生變化。其次,植物群落多樣性水平在很大程度上決定了草食動物對植物群落結(jié)構(gòu)的影響,較大體型的草食動物在低植物多樣性草地主要影響群落中生產(chǎn)力較高、植株高度較高的優(yōu)勢植物種類,使植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。而在高植物多樣性草地中,植物之間的復(fù)雜關(guān)系與草食動物食性選擇模式產(chǎn)生聯(lián)合效應(yīng)(net-effect),草食動物傾向于采食更多的植物種類。并且,豐富的植物種類組成也可以迅速補充由于草食動物采食所釋放的生態(tài)空間。因此,草食動物對植物群落結(jié)構(gòu)的影響更加均衡,植物群落結(jié)構(gòu)不會發(fā)生顯著變化。最后,不同種類草食動物混合放牧的組合效應(yīng)對植物群落的影響不等同于單一種群作用效果的簡單疊加�；旌戏拍猎诟咧参锒鄻有圆莸啬軌虼龠M植物群落密度的提高,這是由于動物的采食促進了植物群落的補償生長,更多幼小植株的出現(xiàn)提高了植物群落單位面積的植株數(shù)量。因此,混合放牧在不影響植物群落結(jié)構(gòu)的同時,卻能夠顯著提高植物群落密度,促進植物群落更新,加快物質(zhì)循環(huán)和能量流動。由此可知,在高植物多樣性背景下,草食動物放牧更有利于維持草地群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能。(4)在眾多的生態(tài)系統(tǒng)中,理論和實驗研究都強調(diào)了草食動物都能夠調(diào)節(jié)植物群落結(jié)構(gòu)以及多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系。本實驗的研究結(jié)果表明,在低植物多樣性草地中,大型草食動物放牧能夠調(diào)節(jié)多樣性和生產(chǎn)力關(guān)系,通過降低植物地上生物量而使植物物種豐富度提高。大型草食動物大量采食優(yōu)勢禾草,緩解了非優(yōu)勢種受到的競爭壓力,促進了豆科植物和雜類草種群的擴展。牛放牧使禾草的相對生物量降低了38%,而使雜類草的相對生物量提高了33%。然而,在高植物多樣性草地中,草食動物對植物群落生物量的影響被削弱,隨著草食動物對植物地上生物量的影響的降低,植物群落物種豐富度隨之升高�；旌戏拍潦怪参锷锪康淖儺愔挥�14%,但卻使植物群落物種豐富度變異達到68%。由于混合放牧使植物群落密度顯著提高,植物群落生產(chǎn)力也相應(yīng)提高。因此,草食動物放牧使植物多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系發(fā)生改變,大型草食動物能夠調(diào)節(jié)甚至反轉(zhuǎn)植物多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的方向,表現(xiàn)為在低植物多樣性草地中,多樣性與生產(chǎn)力呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,而在高多樣性草地呈正相關(guān)關(guān)系。本研究基于植物群落物種多樣性水平與草食動物組合之間的聯(lián)合作用對植物群落影響的分析,獲得了對相鄰營養(yǎng)級(adjacent trophic)多樣性關(guān)系的進一步理解和認(rèn)識。研究結(jié)果表明,大型草食動物種類組成與植物群落物種多樣性可以調(diào)節(jié)放牧對草地植物群落的影響。不同種類的草食動物運用它們獨特(基于不同的體型大小和采食策略)或者交互的作用來影響草地植物群落。然而,動物對植物群落的影響在不同的植物多樣性水平上并不完全一致。草食動物放牧在高植物多樣性水平上比在低植物多樣性水平上更有利于保持草地植物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能。此外,在高植物多樣性的草地中,多物種草食動物混合放牧制度可能是最佳的放牧管理模式。這種綜合的相鄰營養(yǎng)級的相互作用可能比以前認(rèn)為的更為復(fù)雜和普遍,并且需要在廣泛時間和空間尺度上得到關(guān)注。因此,在區(qū)域尺度的草地生態(tài)系統(tǒng)中,更需要結(jié)合食草動物行為生態(tài)學(xué)、植物群落特征及其它相鄰營養(yǎng)級的之間的相互影響作用來深入研究。從生物多樣性保護的角度來看,在歐亞草原帶東緣的天然草甸草原中,維持動物與植物物種多樣性應(yīng)該作為放牧和草地管理中優(yōu)先考慮的目標(biāo)。
【學(xué)位授予單位】：東北師范大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類號】：Q948

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