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不同生理狀態(tài)下土壤纖毛蟲澳洲管膜蟲細(xì)胞結(jié)構(gòu)的分化

發(fā)布時間:2017-12-18 08:42

  本文關(guān)鍵詞:不同生理狀態(tài)下土壤纖毛蟲澳洲管膜蟲細(xì)胞結(jié)構(gòu)的分化


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【摘要】:腹毛類纖毛蟲是原生動物中最為高等的類群,其具有復(fù)雜的皮層細(xì)胞骨架和細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)。對該類纖毛蟲細(xì)胞結(jié)構(gòu)分化的研究,不僅是纖毛蟲系統(tǒng)分類的基礎(chǔ)性工作,也是纖毛蟲細(xì)胞結(jié)構(gòu)形態(tài)發(fā)生和模式形成,以及真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)調(diào)控與調(diào)控機(jī)理研究的重要部分。目前,對水生腹毛類纖毛蟲的相關(guān)研究已經(jīng)積累了較多的資料,但對土壤腹毛類纖毛蟲的研究僅局限在少數(shù)種。作者采集到的土壤腹毛類尖毛科纖毛蟲澳洲管膜蟲(Cyrtohymena australis)其細(xì)胞生命活動與土壤環(huán)境的變化相聯(lián)系,除經(jīng)歷無性分裂生殖時期的形態(tài)發(fā)生外,也經(jīng)常地發(fā)生生理改組和形成包囊與脫包囊的過程。據(jù)此,本文以該纖毛蟲為材料,應(yīng)用微分干涉相差顯微術(shù)、掃描與透射電鏡顯微術(shù)、FLUTAX熒光標(biāo)記及免疫熒光標(biāo)記顯微術(shù)等形態(tài)學(xué)技術(shù),較系統(tǒng)地研究了土壤纖毛蟲在不同生理狀態(tài)下細(xì)胞結(jié)構(gòu)的分化,以期為進(jìn)一步揭示細(xì)胞在不同環(huán)境下生命活動的多樣性及其胞器形成與細(xì)胞調(diào)控的機(jī)理提供新的資料。主要結(jié)果如下。1非分裂期細(xì)胞的結(jié)構(gòu)澳洲管膜蟲細(xì)胞皮層口纖毛器中,口圍帶由領(lǐng)部和翻領(lǐng)部組成,波動膜包括口內(nèi)膜和口側(cè)膜,兩者基部形成口區(qū)微管骨架和口底微管網(wǎng);皮層體纖毛器中,腹皮層含額腹橫棘毛和左右緣棘毛,背皮層含背觸毛和尾棘毛,其中額腹橫棘毛及背觸毛的排列模式不同于其他水生尖毛類,額棘毛基部的后縱微管束和橫棘毛基部的前縱微管束發(fā)達(dá),左、右緣棘毛基部具有發(fā)達(dá)程度不同、不呈非鏡像對稱的橫維管束。由免疫熒光標(biāo)記顯示,α-微管蛋白主要定位于口圍帶、波動膜、額腹橫棘毛、左右緣棘毛,以及纖毛器基部微管和非纖毛區(qū)皮層微管,與其構(gòu)成微管蛋白二聚體的β-微管蛋白一起,是組成纖毛器微管和其他皮層微管的基本成分;中心蛋白主要定位于所述纖毛器的纖毛基體。此外,除表膜下細(xì)胞質(zhì)含有不規(guī)則分布的皮層顆粒和低電子密度的小囊泡,以及豐富的線粒體、食物泡等胞器外,細(xì)胞表膜下微管聚集成微管束或微管帶,使其細(xì)胞表面的不同區(qū)域形成不同厚度的表質(zhì)層。結(jié)果表明,澳洲管膜蟲棘毛基部微管的組成與定位也不同于水生尖毛類;定位于皮層纖毛基體的中心蛋白可能是基體微管組織中心的重要功能蛋白;細(xì)胞表膜下微管束或微管帶,可能對細(xì)胞表面具有加固或支撐作用。據(jù)此認(rèn)為,澳洲管膜蟲細(xì)胞皮層結(jié)構(gòu)和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的分化可能與土壤生境是相適應(yīng)的。2無性分裂和生理改組期纖毛器結(jié)構(gòu)的分化澳洲管膜蟲無性分裂時期細(xì)胞腹皮層形態(tài)發(fā)生中,在未來前仔蟲纖毛器發(fā)生區(qū),老口圍帶翻領(lǐng)部小膜經(jīng)瓦解和更新后與老口圍帶領(lǐng)部小膜一起分化成為前仔蟲的口圍帶,老波動膜在原位瓦解和更新成為前仔蟲的波動膜;額腹橫棘毛原基和左右緣棘毛原基于所在的纖毛區(qū)經(jīng)歷原基發(fā)生和形成列、原基分段和遷移,以及長纖毛、棘毛定位及其基部微管發(fā)育的過程,分化成為前仔蟲的額腹橫棘毛和左右緣棘毛。在未來后仔蟲纖毛器發(fā)生區(qū),先后發(fā)生口圍帶和波動膜原基、額腹橫棘毛原基和左右緣棘毛原基,其中口圍帶原基經(jīng)歷組成基體列,長出纖毛后形成口圍帶小膜,原基延伸并彎曲形成口圍帶翻領(lǐng)部和領(lǐng)部,波動膜原基長出纖毛,形成兩列平行的口側(cè)膜和口內(nèi)膜,分化成為后仔蟲的口纖毛器;額腹橫棘毛和左右緣棘毛原基經(jīng)歷形成原基列、原基分段和遷移,以及長纖毛、棘毛定位及其基部微管發(fā)育的過程,分化成為后仔蟲的額腹橫棘毛和左右緣棘毛。細(xì)胞背皮層形態(tài)發(fā)生中,于皮層左半側(cè)發(fā)生3列背觸毛原基條索,每列原基分成前、后兩部分后,未來前、后仔蟲第3列原基通過斷裂式發(fā)育產(chǎn)生多列原基,全部原基經(jīng)歷遷移、長纖毛的過程,分化成為前、后仔蟲的背觸毛。澳洲管膜蟲生理改組時期,皮層纖毛結(jié)構(gòu)經(jīng)歷去分化和再分化的形態(tài)發(fā)生過程,其中口圍帶翻領(lǐng)部小膜瓦解,在其后端發(fā)生新的口圍帶原基,原基經(jīng)歷向小膜瓦解區(qū)遷移,以及形成新小膜和長纖毛的過程,與未發(fā)生變化的老口圍帶領(lǐng)部小膜一起,分化成為新的口圍帶;波動膜瓦解,在相應(yīng)位置發(fā)生波動膜原基,分化形成新的波動膜;額腹橫棘毛和左右緣棘毛逐漸瓦解,在相應(yīng)位置發(fā)生額腹橫棘毛和左右緣棘毛原基,分化形成新的額腹橫棘毛和左右緣棘毛。結(jié)果表明,澳洲管膜蟲無性分裂時期,腹皮層體纖毛器的發(fā)生模式與其他水生尖毛類纖毛蟲相同,但口纖毛器的發(fā)生中,其老口圍帶翻領(lǐng)部小膜經(jīng)瓦解和更新后與老口圍帶領(lǐng)部小膜一起分化成為前仔蟲口圍帶的情況則具有種的特異性,可為研究腹毛類纖毛蟲形態(tài)發(fā)生中老口圍帶的命運(yùn)提供新的資料;細(xì)胞背觸毛的發(fā)生中,新背觸毛僅在背皮層區(qū)發(fā)生和分化的特征對尖毛類纖毛蟲則未見報道,這不同于其他尖毛類中新背觸毛在背皮層和腹皮層原基區(qū)發(fā)生的情況,是否與土壤結(jié)構(gòu)對纖毛蟲觸覺性結(jié)構(gòu)運(yùn)動的影響有關(guān)?是值得探討的;細(xì)胞無性生殖和生理改組的形態(tài)發(fā)生結(jié)果,前者形成兩套纖毛器,后者形成一套纖毛器,但其中細(xì)胞對纖毛結(jié)構(gòu)分化的調(diào)控顯示具有相同的機(jī)理。3形成包囊期間澳洲管膜蟲細(xì)胞結(jié)構(gòu)的分化澳洲管膜蟲形成包囊過程中,細(xì)胞前端和尾端發(fā)生扭轉(zhuǎn),胞體團(tuán)縮成球形;皮層口纖毛器和體纖毛器退化,纖毛基體和基體附屬微管被周圍的表膜包裹,陷入至表膜下胞質(zhì),在胞質(zhì)中形成自噬性食物泡后被細(xì)胞吸收;細(xì)胞分泌產(chǎn)生包囊壁,將整個細(xì)胞包裹在內(nèi),形成毛基體吸收型包囊。包囊壁由外層壁、中間壁、內(nèi)層壁和顆粒層共四層壁組成,其外壁表面具有無定型的突起,外壁與中層壁之間含菱形顆粒和絲狀結(jié)構(gòu)。包囊期細(xì)胞質(zhì)中含皮層顆粒、擬糖原顆粒、以及線粒體和處于不同消化階段的大量自噬泡等細(xì)胞器;大核2枚,兩者相互靠近;小核多枚,呈圓點狀。結(jié)果表明,澳洲管膜蟲形成包囊時,皮層口纖毛器和體纖毛器及其附屬結(jié)構(gòu)去分化過程中,纖毛結(jié)構(gòu)被細(xì)胞吸收及其細(xì)胞自噬作用的形態(tài)學(xué)過程尚未見報道,其自噬作用產(chǎn)物可能是細(xì)胞形成包囊的物質(zhì)利用或形成包囊后能量儲存的來源之一;包囊細(xì)胞中的自噬泡消化是土壤纖毛蟲細(xì)胞生命活動的重要特征;比較其他纖毛蟲形成包囊后大核相互融合形成一部分球形核的現(xiàn)象,澳洲管膜蟲形成包囊后,除小核數(shù)目未變化外,兩枚大核也未融合,這可能也反映了其種的特異性。
【學(xué)位授予單位】:華東師范大學(xué)
【學(xué)位級別】:博士
【學(xué)位授予年份】:2016
【分類號】:Q952

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本文編號:1303550

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