群體密度對(duì)高等植物光合功能的影響及調(diào)控機(jī)制
發(fā)布時(shí)間：2017-10-26 11:07
本文關(guān)鍵詞：群體密度對(duì)高等植物光合功能的影響及調(diào)控機(jī)制
更多相關(guān)文章： 種植密度 相互遮蔭 葉片結(jié)構(gòu) 光合作用 葉綠素?zé)晒?/b> 光破壞防御機(jī)制 系統(tǒng)調(diào)控 生物量
【摘要】：通過氣體交換、葉綠素?zé)晒狻@微技術(shù),以及蛋白質(zhì)組學(xué)等方法研究了群體密度對(duì)高等植物光合特性和生長(zhǎng)策略的影響,探討了植株相互遮蔭對(duì)光合作用的制約及其調(diào)控網(wǎng)絡(luò),分析了田間環(huán)境中植物光合功能的系統(tǒng)調(diào)控及可能的調(diào)控機(jī)制,討論了密植條件下植物光合作用的優(yōu)化規(guī)律。主要結(jié)果如下：1.在不排除根系對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)的前提下,研究了薄荷不同群體密度對(duì)光合特性和生長(zhǎng)發(fā)育的影響。結(jié)果表明：(1)隨著群體密度的增加,植株的株高、莖基直徑、分枝數(shù)、葉片數(shù)、葉面積、葉片厚度等降低；(2)群體密度升高時(shí),單株的葉片氣孔密度、光合葉面積和凈光合速率(Pn)等下降,而光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)不變；(3)高密度條件下,個(gè)體的根、莖、葉及總生物量減小,而群體的生物量無明顯變化,但地下器官的生物量分配比例均顯著升高。進(jìn)一步分析表明,密植條件下葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變是導(dǎo)致薄荷凈光合速率(Pn)降低的重要原因之一；群體密度升高時(shí)薄荷會(huì)通過增加根系生物量比(RMR)來優(yōu)先競(jìng)爭(zhēng)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。2.在大田生產(chǎn)中,合理密植是確保高產(chǎn)的重要措施之一。然而,密植通常會(huì)引起植株間嚴(yán)重的相互遮蔭,進(jìn)而降低葉片的光合作用。為了弄清密植條件下光對(duì)光合作用的影響及調(diào)控機(jī)制,以C4植物高粱為材料,通過根系套管排除根系間對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng),研究了田間植株相互遮蔭導(dǎo)致葉片光合能力下降的原因和可能的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。結(jié)果表明：(1)密植條件下群體冠層內(nèi)的光強(qiáng)和溫度明顯下降,氣孔密度減小,葉片解剖結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)陰生特征。(2)與低密度群體相比,高密度群體中高粱的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均顯著降低,進(jìn)而導(dǎo)致植株的總生物量和籽粒產(chǎn)量下降。(3)在高密度群體中,約62個(gè)蛋白質(zhì)點(diǎn)的表達(dá)水平發(fā)生了改變,其中22個(gè)蛋白參與光合作用調(diào)節(jié)。進(jìn)一步分析表明,田間植株相互遮蔭導(dǎo)致光合能力下降的原因與多種因素有關(guān),主要包括葉片結(jié)構(gòu)、CO2的吸收與運(yùn)輸、光合電子傳遞、同化力的生成以及與卡爾文循環(huán)有關(guān)的酶水平等機(jī)制的調(diào)節(jié)。在低密度群體中,高粱的熱激蛋白和放氧增強(qiáng)蛋白在田間的光保護(hù)作用中可能發(fā)揮著重要作用。基于此,我們提出了一個(gè)田間植株相互遮蔭時(shí)光合作用關(guān)鍵調(diào)控位點(diǎn)的網(wǎng)絡(luò)模型。3.室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)證明,成熟葉在一定程度上能夠調(diào)控新生葉的光合功能及結(jié)構(gòu)。迄今為止,在田間環(huán)境中,植物是否也存在光合作用的系統(tǒng)調(diào)控仍不清楚。為了探討這一問題,我們進(jìn)一步研究了群體密度對(duì)高粱氣體交換、葉綠素含量、葉片氮含量和植株生長(zhǎng)特性的影響。數(shù)據(jù)表明,密植導(dǎo)致冠層下層的光強(qiáng)大幅下降。相對(duì)于低密度群體,高密度條件下生長(zhǎng)的高粱有較低的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(E)。此外,在排除礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)制約的情況下,密植能夠促使葉片氮含量小幅上升。很明顯,高密度群體中的弱光環(huán)境是冠層下層葉片光合作用降低的主要原因。然而,密植群體冠層上層的新生葉片同樣處于強(qiáng)光環(huán)境中,但與低密度群體中生長(zhǎng)的高粱相比,其光合作用仍有明顯降低。顯然,處于冠層中的新生葉的光合功能并不完全取決于其自身周圍的光環(huán)境。因此,我們認(rèn)為在田間環(huán)境中,高粱冠層新生葉的光合功能在一定程度上會(huì)受到群體下層成熟葉的系統(tǒng)調(diào)控,而葉片氮素含量可能不是光合作用系統(tǒng)調(diào)控中的關(guān)鍵因子。此外,有關(guān)光合作用系統(tǒng)調(diào)控的研究在田間環(huán)境條件下與室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)之間存在差異。綜上所述,群體密度增加時(shí)葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變降低了光合速率,而植物能夠通過增加根系生物量比來優(yōu)先競(jìng)爭(zhēng)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。植株相互遮蔭導(dǎo)致光合能力降低的原因涉及到多個(gè)因素,主要包括葉片結(jié)構(gòu)、CO2的吸收與運(yùn)輸、光合電子傳遞、同化力的生成以及與卡爾文循環(huán)有關(guān)的酶水平的調(diào)節(jié)等。在田間環(huán)境中,冠層新生葉的光合功能同樣會(huì)受到群體下層成熟葉的系統(tǒng)調(diào)控,而葉片氮素含量可能不是光合作用系統(tǒng)調(diào)控中的關(guān)鍵因子。因此,群體密度的調(diào)整能夠明顯改變植物的生存環(huán)境,尤其是光環(huán)境的改變會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和光合性能產(chǎn)生重要影響。與此同時(shí),植物也能夠通過系列的調(diào)控機(jī)制和生長(zhǎng)策略來進(jìn)行優(yōu)化適應(yīng),最終維持較高的光合效率。本研究為光合作用系統(tǒng)調(diào)控的研究提供了新的視野,并在一定程度上為實(shí)現(xiàn)農(nóng)林生產(chǎn)中的高光效提供了理論和實(shí)踐支持。
【關(guān)鍵詞】：種植密度 相互遮蔭 葉片結(jié)構(gòu) 光合作用 葉綠素?zé)晒?/strong> 光破壞防御機(jī)制 系統(tǒng)調(diào)控 生物量
【學(xué)位授予單位】：北京林業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類號(hào)】：Q945.11
【目錄】：
- 摘要3-5
- ABSTRACT5-8
- 目錄8-12
- 縮略語12-15
- 1 引言15-45
- 1.1 群體密度對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響15-28
- 1.1.1 群體密度對(duì)環(huán)境因子的影響15-21
- 1.1.1.1 群體密度對(duì)光環(huán)境的影響16-17
- 1.1.1.2 群體密度對(duì)氣溫的影響17-18
- 1.1.1.3 群體密度對(duì)風(fēng)速的影響18-19
- 1.1.1.4 群體密度對(duì)濕度的影響19
- 1.1.1.5 群體密度對(duì)CO_2濃度的影響19-20
- 1.1.1.6 群體密度與土壤水分及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的關(guān)系20-21
- 1.1.2 群體密度對(duì)植物生物量積累及分配的影響21-22
- 1.1.3 群體密度對(duì)植物繁殖策略的影響22-24
- 1.1.4 群體密度對(duì)植物產(chǎn)量的影響24-25
- 1.1.5 群體密度對(duì)植物生殖器官的影響25
- 1.1.6 群體密度對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)器官的影響25-28
- 1.1.6.1 群體密度對(duì)根的影響25-26
- 1.1.6.2 群體密度對(duì)莖的影響26-27
- 1.1.6.3 群體密度對(duì)葉的影響27-28
- 1.2 群體密度對(duì)植物光合作用效率的影響28-37
- 1.2.1 群體密度對(duì)種群光合作用效率的影響29-30
- 1.2.2 群體密度對(duì)個(gè)體光合特性的影響30-31
- 1.2.3 群體密度與光合作用的調(diào)節(jié)31-35
- 1.2.3.1 光合作用的光反應(yīng)調(diào)節(jié)31-33
- 1.2.3.2 光合作用的暗反應(yīng)調(diào)節(jié)33-35
- 1.2.4 光合作用的光破壞防御機(jī)制及其調(diào)節(jié)35-37
- 1.3 群體密度對(duì)光合作用系統(tǒng)調(diào)控的影響37-42
- 1.3.1 環(huán)境光強(qiáng)對(duì)葉片結(jié)構(gòu)和光合性能的影響37-38
- 1.3.2 葉片光合作用的動(dòng)態(tài)適應(yīng)與發(fā)育適應(yīng)38-39
- 1.3.3 葉片光合作用的系統(tǒng)調(diào)控39-42
- 1.4 本研究的背景和內(nèi)容42-44
- 1.5 本研究的目的和意義44-45
- 2 群體密度對(duì)薄荷光合特性和生長(zhǎng)策略的影響45-56
- 2.1 材料與方法45-47
- 2.1.1 實(shí)驗(yàn)材料45
- 2.1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與植物培養(yǎng)45-46
- 2.1.3 生長(zhǎng)參數(shù)和生物量的測(cè)定46
- 2.1.4 光響應(yīng)曲線和氣體交換參數(shù)的測(cè)定46
- 2.1.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定46-47
- 2.1.6 葉片氣孔密度和油腺密度的測(cè)定47
- 2.1.7 單葉面積和比葉面積的測(cè)定47
- 2.1.8 數(shù)據(jù)分析47
- 2.2 結(jié)果47-54
- 2.2.1 群體密度對(duì)薄荷生長(zhǎng)的影響47-48
- 2.2.2 群體密度對(duì)薄荷光合特性的影響48-52
- 2.2.3 群體密度對(duì)薄荷生物量積累及分配的影響52-54
- 2.3 討論54-55
- 2.4 本章結(jié)論55-56
- 3 田間植株相互遮蔭對(duì)高粱光合作用調(diào)控的影響56-79
- 3.1 材料與方法56-62
- 3.1.1 實(shí)驗(yàn)材料56
- 3.1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與植物培養(yǎng)56-59
- 3.1.3 植物生長(zhǎng)參數(shù)和環(huán)境因子日變化的測(cè)定59
- 3.1.4 氣體交換參數(shù)的測(cè)定59
- 3.1.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定59
- 3.1.6 葉綠素含量的測(cè)定59-60
- 3.1.7 氣孔密度與葉片解剖結(jié)構(gòu)的觀察及測(cè)定60-61
- 3.1.8 蛋白質(zhì)組學(xué)測(cè)定61-62
- 3.1.8.1 總蛋白質(zhì)的預(yù)備、提取與定量61
- 3.1.8.2 雙向聚丙烯酰胺凝膠電泳與膠體掃描61
- 3.1.8.3 圖像分析、蛋白質(zhì)鑒定和數(shù)據(jù)庫檢索61-62
- 3.1.9 數(shù)據(jù)分析62
- 3.2 結(jié)果62-74
- 3.2.1 植株相互遮蔭對(duì)群體光強(qiáng)和溫度的影響62-63
- 3.2.2 植株相互遮蔭對(duì)單株特性的影響63-64
- 3.2.3 植株相互遮蔭對(duì)葉片結(jié)構(gòu)的影響64-66
- 3.2.4 植株相互遮蔭對(duì)葉片光合功能的影響66-69
- 3.2.5 植株相互遮蔭對(duì)葉片蛋白質(zhì)組學(xué)的影響69-72
- 3.2.6 植株相互遮蔭對(duì)花期的影響72-73
- 3.2.7 植株相互遮蔭對(duì)生物量積累及產(chǎn)量的影響73-74
- 3.3 討論74-78
- 3.3.1 植株相互遮蔭對(duì)葉片光合功能的影響74-77
- 3.3.2 植株相互遮蔭對(duì)葉片光保護(hù)機(jī)制的影響77-78
- 3.4 本章結(jié)論78-79
- 4 田間高粱光合功能的系統(tǒng)調(diào)控及優(yōu)化79-97
- 4.1 材料與方法79-83
- 4.1.1 實(shí)驗(yàn)材料79-80
- 4.1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與植物培養(yǎng)80-81
- 4.1.3 植物生長(zhǎng)參數(shù)的測(cè)定81
- 4.1.4 氣孔密度與葉片解剖結(jié)構(gòu)的測(cè)定81-82
- 4.1.5 氣體交換參數(shù)和光強(qiáng)的測(cè)定82
- 4.1.6 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定82
- 4.1.7 葉綠素含量的測(cè)定82-83
- 4.1.8 葉片氮含量的測(cè)定83
- 4.1.9 數(shù)據(jù)分析83
- 4.2 結(jié)果83-93
- 4.2.1 群體密度對(duì)種群光強(qiáng)的影響83-85
- 4.2.2 群體密度對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育的影響85
- 4.2.3 群體密度對(duì)葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響85-89
- 4.2.4 群體密度對(duì)葉片光合性能及氮含量的影響89-92
- 4.2.5 群體密度對(duì)葉片光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率的影響92-93
- 4.2.6 群體密度對(duì)植株生物量及產(chǎn)量的影響93
- 4.3 討論93-96
- 4.3.1 田間高粱光合作用的系統(tǒng)調(diào)控93-95
- 4.3.2 田間高粱光合作用系統(tǒng)調(diào)控中氮的潛在功能95-96
- 4.3.3 田間高粱光合性能的優(yōu)化96
- 4.4 本章結(jié)論96-97
- 5 結(jié)論與展望97-98
- 參考文獻(xiàn)98-119
- 附錄119-124
- 個(gè)人簡(jiǎn)介124-125
- 導(dǎo)師簡(jiǎn)介125-127
- 獲得成果目錄127-129
- 致謝129-13
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