本文關(guān)鍵詞：擬南芥微管結(jié)合蛋白WDL5參與乙烯調(diào)控下胚軸生長(zhǎng)的分子機(jī)理

  更多相關(guān)文章： WDL5 乙烯 周質(zhì)微管 黃化下胚軸生長(zhǎng) 擬南芥

【摘要】：土壤黑暗條件下幼苗黃化下胚軸進(jìn)行快速的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)以利于植物伸出土壤開(kāi)始自營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。然而當(dāng)幼苗出土過(guò)程中遇到機(jī)械阻力時(shí),植物需要減緩下胚軸的伸長(zhǎng)速度,增加機(jī)械強(qiáng)度,以利于幼苗順利出土。因此,黃化下胚軸生長(zhǎng)的負(fù)調(diào)控作用是重要的。植物激素乙烯(ethylene)在負(fù)調(diào)控黃化下胚軸的生長(zhǎng)方面有重要作用。當(dāng)暗生長(zhǎng)的擬南芥幼苗遇到機(jī)械阻力時(shí),會(huì)產(chǎn)生大量的乙烯,乙烯信號(hào)通過(guò)下游轉(zhuǎn)錄因子EIN3/EILl抑制黃化下胚軸伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。乙烯信號(hào)途徑相關(guān)的很多突變體也表現(xiàn)出黃化下胚軸生長(zhǎng)異常的表型。同時(shí)大量研究表明植物細(xì)胞微管結(jié)合蛋白通過(guò)調(diào)控微管的組織排列、動(dòng)態(tài)和穩(wěn)定性介導(dǎo)了下胚軸細(xì)胞的生長(zhǎng)。外源施加乙烯或者乙烯合成前體ACC可以改變周質(zhì)微管的排列方向,但該過(guò)程是否為乙烯信號(hào)調(diào)控下胚軸生長(zhǎng)所必需的,哪些微管結(jié)合蛋白參與了乙烯信號(hào)途徑介導(dǎo)的下胚軸生長(zhǎng)的生理過(guò)程等并不清楚。本論文通過(guò)用乙烯合成前體ACC對(duì)野生型以及乙烯不敏感突變體ein2-5的處理發(fā)現(xiàn),乙烯信號(hào)參與并調(diào)控了擬南芥黃化下胚軸細(xì)胞中周質(zhì)微管排列方向的轉(zhuǎn)變,該過(guò)程是乙烯負(fù)調(diào)控黃化下胚軸生長(zhǎng)所必需的；藥理學(xué)和微管動(dòng)態(tài)分析結(jié)果表明,調(diào)控周質(zhì)微管的穩(wěn)定性對(duì)于乙烯改變微管排列介導(dǎo)下胚軸生長(zhǎng)是重要的。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)擬南芥微管結(jié)合蛋白WVD2/WDLs家族中一個(gè)功能未被鑒定的成員WDL5參與了乙烯調(diào)控微管骨架抑制黃化下胚軸細(xì)胞生長(zhǎng)的生理過(guò)程。對(duì)ACC處理的野生型以及乙烯過(guò)量產(chǎn)生突變體etol-1和乙烯不敏感突變體ein2-5中WDL5的轉(zhuǎn)錄水平分析發(fā)現(xiàn)乙烯上調(diào)了WDL5的表達(dá)。染色質(zhì)免疫共沉淀(ChIP)和凝膠阻滯(EMSA)實(shí)驗(yàn)表明乙烯信號(hào)途徑下游核心轉(zhuǎn)錄因子EIN3直接結(jié)合到WDL5的啟動(dòng)子區(qū),說(shuō)明乙烯通過(guò)下游轉(zhuǎn)錄因子EIN3調(diào)控了WDL5的轉(zhuǎn)錄水平。對(duì)WDL5功能缺失突變體(wdl5-1)的功能分析發(fā)現(xiàn),其黃化下胚軸的生長(zhǎng)對(duì)ACC的抑制作用敏感性減弱,進(jìn)一步的遺傳分析發(fā)現(xiàn)Wdl5-letol-1雙突變體的黃化下胚軸比etol-1的長(zhǎng),說(shuō)明WDL5功能缺失后能夠部分恢復(fù)etol-1由于乙烯過(guò)量產(chǎn)生對(duì)黃化下胚軸生長(zhǎng)產(chǎn)生的抑制作用。因此,WDL5是乙烯抑制黃化下胚軸伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的一個(gè)正調(diào)控因子。對(duì)wdl5-1細(xì)胞中微管對(duì)乙烯信號(hào)的響應(yīng)分析發(fā)現(xiàn),乙烯誘導(dǎo)的微管重新排列以及穩(wěn)定性的變化在wdl5-1突變體中受到了明顯的影響,說(shuō)明WDL5是乙烯信號(hào)通路下游調(diào)控周質(zhì)微管排列轉(zhuǎn)變和穩(wěn)定性介導(dǎo)下胚軸細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的重要調(diào)節(jié)因子。該項(xiàng)研究將乙烯信號(hào)介導(dǎo)的黃化下胚軸生長(zhǎng)和微管骨架介導(dǎo)的黃化下胚軸生長(zhǎng)兩條調(diào)節(jié)通路連接起來(lái),對(duì)于闡明乙烯調(diào)控植物細(xì)胞生長(zhǎng)的分子機(jī)制有一定的理論意義。
【關(guān)鍵詞】：WDL5 乙烯 周質(zhì)微管 黃化下胚軸生長(zhǎng) 擬南芥
【學(xué)位授予單位】：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類(lèi)號(hào)】：Q945.3
【目錄】：

• 摘要3-4
• Abstract4-7
• 縮寫(xiě)詞表7-9
• 第一章 文獻(xiàn)綜述9-33
• 1.1 微管骨架9-10
• 1.2 微管結(jié)合蛋白研究進(jìn)展10-20
• 1.3 微管骨架與植物細(xì)胞形態(tài)20-26
• 1.4 乙烯參與調(diào)控?cái)M南芥下胚軸生長(zhǎng)的研究進(jìn)展26-31
• 1.5 本課題的研究目的及意義31-33
• 第二章 材料與方法33-55
• 2.1 實(shí)驗(yàn)材料33-34
• 2.2 儀器設(shè)備34-35
• 2.3 實(shí)驗(yàn)方法35-55
• 第三章 乙烯信號(hào)調(diào)控周質(zhì)微管排列方向轉(zhuǎn)變55-58
• 3.1 乙烯信號(hào)調(diào)控黃化下胚軸細(xì)胞中周質(zhì)微管排列的轉(zhuǎn)向55-56
• 3.2 微管排列方向與乙烯信號(hào)途徑相關(guān)突變體下胚軸的生長(zhǎng)狀態(tài)相關(guān)聯(lián)56-58
• 第四章 乙烯信號(hào)調(diào)控周質(zhì)微管的穩(wěn)定性58-63
• 4.1 乙烯正調(diào)控周質(zhì)微管的穩(wěn)定性58-59
• 4.2 ctr1-1黃化下胚軸中微管對(duì)微管解聚藥劑敏感性降低59-60
• 4.3 乙烯正調(diào)控了斜向和縱向排列微管的穩(wěn)定性60-61
• 4.4 乙烯促進(jìn)微管成束61-63
• 第五章 乙烯信號(hào)正調(diào)控WDL5的表達(dá)水平63-68
• 5.1 乙烯誘導(dǎo)WDL5的表達(dá)63-64
• 5.2 轉(zhuǎn)錄因子EIN3直接結(jié)合WDL5的啟動(dòng)子64-68
• 第六章 WDL5是乙烯抑制黃化下胚軸生長(zhǎng)的正調(diào)控因子68-77
• 6.1 WDL5的表達(dá)模式分析及突變體鑒定68-70
• 6.2 WDL5參與乙烯抑制黃化下胚軸生長(zhǎng)的生理過(guò)程70-75
• 6.3 WDL5不參與乙烯調(diào)控光下下胚軸的生長(zhǎng)75-77
• 第七章 WDL5參與乙烯調(diào)控周質(zhì)微管排列轉(zhuǎn)向77-82
• 7.1 WDL5體外直接結(jié)合微管77-78
• 7.2 WDL5在細(xì)胞內(nèi)與微管共定位78-80
• 7.3 降低WDL5的表達(dá)水平影響乙烯對(duì)微管排列轉(zhuǎn)向的調(diào)控80-82
• 第八章 WDL5參與乙烯調(diào)控周質(zhì)微管的穩(wěn)定性82-90
• 8.1 WDL5是一個(gè)微管穩(wěn)定因子82-85
• 8.2 降低WDL5的表達(dá)水平影響乙烯對(duì)微管穩(wěn)定性的調(diào)控85-86
• 8.3 WDL5參與乙烯調(diào)控微管穩(wěn)定性機(jī)制的分析86-90
• 第九章 討論與展望90-95
• 9.1 周質(zhì)微管排列的轉(zhuǎn)變對(duì)于乙烯抑制黃化下胚軸生長(zhǎng)是重要的90
• 9.2 激素信號(hào)通過(guò)微管結(jié)合蛋白調(diào)控微管排列的轉(zhuǎn)向90-91
• 9.3 微管穩(wěn)定蛋白參與了乙烯抑制黃化下胚軸生長(zhǎng)的生理過(guò)程91-92
• 9.4 微管成束可能是乙烯誘導(dǎo)微管排列轉(zhuǎn)向的機(jī)制之一92-93
• 9.5 WDL5參與乙烯信號(hào)調(diào)控?cái)M南芥黃化下胚軸生長(zhǎng)的作用模式圖93-95
• 第十章 結(jié)論95-96
• 參考文獻(xiàn)96-111
• 致謝111-112
• 作者簡(jiǎn)歷112

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本文編號(hào)：1090924