本文關(guān)鍵詞：過氧化氫與一氧化氮互作調(diào)控小麥耐鋁性的生理與分子機制

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【摘要】：全球大約30%的土地面積和50%的潛在可耕地面積屬于pH低于5.5的酸性土壤。我國的酸性土壤主要分布在南方15個省區(qū),約占耕地面積的21%。鋁毒是酸性土壤上限制作物生長最重要的障礙因子。鋁毒最典型的早期癥狀是根系伸長受抑制,影響植物對水分和養(yǎng)分的吸收,進而限制作物產(chǎn)量的提高,嚴重威脅全球的糧食安全。關(guān)于植物鋁毒和耐鋁性機理方面已作了大量研究,但對植物適應鋁毒脅迫的信號調(diào)控機制尚不完全清楚。過氧化氫(H2O2)和一氧化氮(NO)是植物在逆境脅迫應答中起重要調(diào)節(jié)作用的關(guān)鍵信號分子,處于脅迫信號網(wǎng)絡的中心環(huán)節(jié),常同時出現(xiàn)且共同參與調(diào)控過程,并表現(xiàn)出相互協(xié)同性或依賴性。關(guān)于H2O2或NO單獨對植物鋁毒的緩解作用已有一些研究報道,但是關(guān)于H2O2和NO信號互作對植物耐鋁性的調(diào)控作用及其分子生理機制尚少見研究報道。本論文以耐鋁性差異明顯的2個小麥基因型為材料,采用植物生理生化和分子生物學等技術(shù)相結(jié)合的方法,圍繞鋁誘導的NO早期猝發(fā)及其與耐鋁性的關(guān)系、鋁誘導產(chǎn)生的NO對小麥根尖AsA-GSH循環(huán)的影響及其與耐鋁性的關(guān)系、鋁誘導產(chǎn)生的NO對小麥根細胞壁特性的影響及其與根系伸長的關(guān)系、H2O2與NO互作在小麥適應鋁脅迫中的作用及其機理、H2O2、NO和MAPK在鋁脅迫誘導小麥根尖抗氧化系統(tǒng)中作用及其相互關(guān)系等方面進行了研究。取得的主要結(jié)果如下：1.采用組織染色和化學測定的方法,研究了鋁脅迫下小麥根尖活性氧(ROS)、活性氮(RNS)以及抗氧化系統(tǒng)的變化。結(jié)果表明,根系伸長和活力均隨著鋁濃度的提高而降低,但鑒-864顯著高于揚麥5號。30μM鋁處理24 h后,鑒-864根尖O2、H2O2、NO、ONOO-的染色程度較輕；而敏感基因型揚麥5號根尖中O2、H2O2、NO、ONOO-的染色深度和熒光強度顯著增加。細胞膜完整性(Evans blue染色)和膜脂過氧化(SchifF's reagent染色)結(jié)果表明,鋁脅迫下?lián)P麥5號根尖氧化損傷的程度顯著高于鑒-864；而前者的抗氧化酶(CAT)活性和抗氧化物質(zhì)(AsA、GSH)含量顯著低于后者。因此,清除根尖過量積累的ROS和RNS,維持體內(nèi)氧化還原穩(wěn)態(tài)是其對鋁毒脅迫耐性較強的重要原因。2.采用組織熒光染色法,研究了鋁脅迫下小麥根尖不同時間NO含量的變化、來源及其與耐鋁性的關(guān)系。結(jié)果表明,30州鋁處理3h可誘導耐性基因型鑒-864根尖出現(xiàn)NO的早期猝發(fā)；而敏感基因型揚麥-5號無此NO信號,但12h后其NO含量顯著增加。添加NO供體(SNP)可誘導敏感基因型揚麥5號根尖NO的早期猝發(fā),降低胼胝質(zhì)和ROS的含量,減輕鋁對小麥根尖的氧化損傷,進而緩解鋁對根系伸長的抑制。清除鑒-864根尖早期猝發(fā)的NO(添加NO專一清除劑,cPTIO)則加劇了鋁對根系伸長的抑制效果。鋁處理3h可顯著提高鑒-864根尖硝酸還原酶(NR)活性,而對一氧化氮合酶(NOS)無明顯影響。鋁處理12h后揚麥-5號根尖NOS酶活性增加了3.5倍,而NR活性顯著降低。NR抑制劑可完全抑制鑒-864根尖NO的早期猝發(fā),而NOS抑制劑無此作用效果,但可明顯降低揚麥5號根尖12h后NO的熒光強度。鋁脅迫誘導鑒-864和揚麥5號根尖抗氧化酶活性的提高,但鑒-864顯著高于揚麥-5號。NO供體可進一步提高鋁脅迫下根尖抗氧化酶活性,而NO清除劑或NR抑制劑則顯著降低了鑒-864根尖抗氧化酶活性�？梢�,鋁誘導依賴于NR的NO早期猝發(fā),可提高抗氧化酶活性,降低ROS的積累,減輕鋁對根系造成的氧化損傷,從而增強小麥對鋁毒的耐性。3.通過組織染色、化學測定結(jié)合根尖RNA提取及PCR技術(shù),研究了鋁脅迫下NO對AsA-GSH循環(huán)系統(tǒng)的調(diào)控作用。結(jié)果表明,鋁脅迫抑制根系伸長,引起質(zhì)膜過氧化損傷,促使還原型AsA和GSH轉(zhuǎn)變?yōu)檠趸虳HA和GSSG,且揚麥5號變化幅度較大。通過NO供體(SNP)誘導早期猝發(fā)的NO可顯著緩解鋁對小麥根系伸長的抑制,增加根尖還原型AsA和GSH的含量,提高AsA/DHA和GSH/GSSG的比值。鋁脅迫顯著提高了鑒-864根尖APX、GR和DHAR等酶的活性和基因表達水平,而對揚麥5號無顯著影響。NO供體(SNP)處理顯著提高了揚麥5號根尖上述酶的活性和基因表達水平。鋁和NO處理對GSH合成酶γ-ECS的活性與表達無顯著影響,但NO供體(SNP)顯著增加了GSH代謝相關(guān)酶GPX和GST的活性。此外,鋁脅迫顯著降低了脯氨酸含量,而NO供體對其無顯著影響�？梢�,NO通過提高AsA-GSH循環(huán)中主要酶活性,增強AsA-GSH循環(huán)的高效運行,促進AsA和GSH的循環(huán)再生,維持體內(nèi)較高的AsA和GSH含量,清除過量積累的ROS,降低氧化損傷,從而緩解鋁對根尖的氧化脅迫。4.選用鋁脅迫下NO響應強烈的敏感基因型揚麥5號為材料,通過分級提取細胞壁組分、單克隆抗體結(jié)合免疫組織熒光、組織化學測定等方法,研究了鋁誘導產(chǎn)生的NO對小麥根尖細胞壁組分和性質(zhì)及鋁毒效應的影響。結(jié)果顯示,NO清除劑(cPTIO)可以顯著緩解鋁對揚麥5號根系伸長的抑制,降低根尖鋁的積累。NO清除劑對鋁脅迫下小麥根系蘋果酸分泌及根際pH無明顯影響。鋁脅迫下?lián)P麥5號根尖細胞壁果膠、半纖維素1和2的含量以及果膠甲酯酶活性顯著提高,但果膠甲酯化程度顯著降低。NO清除劑對鋁脅迫下根尖細胞壁果膠、半纖維素1和2含量無影響,但顯著降低了果膠甲酯酶活性,提高了果膠甲酯化程度。免疫組織熒光顯示,NO清除劑提高了鋁脅迫下根尖細胞壁高甲酯程度果膠含量,降低了低甲酯程度果膠含量,并顯著降低果膠結(jié)合的鋁含量�？梢�,鋁誘導敏感小麥基因型(揚麥5號)根尖產(chǎn)生的高量NO,可通過提高果膠甲酯酶活性,降低果膠甲酯化程度,增加鋁在細胞壁的積累,從而加劇鋁對小麥根系產(chǎn)生的毒害效應。5.通過添加H2O2和NO供體和清除劑,研究了H2O2與NO在小麥根尖鋁脅迫響應中的互作關(guān)系。結(jié)果表明,適當濃度的H2O2可以降低鋁脅迫下小麥根尖的氧化損傷,緩解鋁對根系伸長的抑制。H2O2供體可提高硝酸還原酶(NR)活性,并誘導鋁脅迫下鑒-864和揚麥5號根尖NO的早期猝發(fā)；而H2O2清除劑或NADPH氧化酶抑制劑可抑制鑒-864根尖鋁誘導的NO早期猝發(fā)和NR活性。一氧化氮合酶(NOS)抑制劑對鋁脅迫下H2O2誘導的NO無顯著影響,但NR抑制劑則完全抑制了鋁脅迫下H2O2誘導的NO早期猝發(fā)。NO供體可緩解鋁脅迫下H2O2清除劑對根系伸長的抑制,而H2O2供體不可以逆轉(zhuǎn)鋁脅迫下NO清除劑對鑒-864根系伸長的抑制效果。清除或抑制NO顯著降低了鋁脅迫下H2O2誘導的抗氧化酶活性,逆轉(zhuǎn)H2O2對氧化損傷的緩解效果。表明鋁脅迫下H2O2作為上游信號,誘導依賴于NR的NO早期猝發(fā),提高植物體內(nèi)抗氧化酶活性,降低ROS積累,從而增強小麥對鋁毒脅迫的耐性。6.采用添加MAPK抑制劑、NO和H2O2供體等藥理學方法,研究了H2O2、 NO和MAPK對鋁脅迫誘導小麥根尖抗氧化酶活性的調(diào)控作用及其相互關(guān)系。結(jié)果表明,鋁脅迫下耐性基因型鑒-864根尖抗氧化酶活性顯著提高,而敏感基因型揚麥5號變化不大,MAPK抑制劑顯著降低了鑒-864根尖抗氧化酶活性。H2O2和NO可以進一步提高鋁脅迫下小麥根尖抗氧化酶活性,MAPK抑制劑則可顯著抑制H2O2的作用效果,但對NO的作用效果無明顯影響。進一步研究發(fā)現(xiàn),MAPK抑制劑阻斷了H2O2誘導的NR活性以及NO產(chǎn)生。表明,鋁脅迫下根尖產(chǎn)生的H2O2可迅速激活MAPK級聯(lián),通過誘導依賴于NR的NO早期猝發(fā),提高體內(nèi)抗氧化酶活性,從而減輕鋁對小麥根系造成的氧化損傷。
【關(guān)鍵詞】：鋁毒 小麥 過氧化氫 一氧化氮 蛋白激酶 抗氧化系統(tǒng)
【學位授予單位】：浙江大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2015
【分類號】：Q945.78
【目錄】：

• 致謝7-13
• 圖目錄13-15
• 摘要15-19
• Abstract19-23
• 第1章 文獻綜述23-50
• 1.1 植物鋁毒機制24-25
• 1.1.1 植物鋁毒的作用位點24
• 1.1.2 鋁脅迫對植物的毒害機制24-25
• 1.2 植物耐鋁機制25-27
• 1.2.1 外部排斥機制25-26
• 1.2.2 內(nèi)部耐受機制26-27
• 1.3 過氧化氫和一氧化氮在植物適應鋁毒等逆境脅迫中的作用機理27-46
• 1.3.1 過氧化氫(H_2O_2)27-33
• 1.3.1.1 H_2O_2的產(chǎn)生與清除28-29
• 1.3.1.2 H_2O_2參與的生物學過程29-30
• 1.3.1.3 H_2O_2信號對基因表達的調(diào)控30-31
• 1.3.1.4 鋁脅迫下植物體內(nèi)H_2O_2的響應及作用31-33
• 1.3.2 一氧化氮(NO)33-41
• 1.3.2.1 NO的合成途徑33-35
• 1.3.2.3 NO與植物逆境脅迫35-38
• 1.3.2.4 鋁脅迫下植物體內(nèi)NO的變化及來源38-39
• 1.3.2.5 NO在植物適應鋁脅迫的作用機制39-41
• 1.3.3 H_2O_2和NO在植物逆境響應中的相互作用41-46
• 1.3.3.1 H_2O_2和NO在氣孔運動中的相互作用41-43
• 1.3.3.2 H_2O_2和NO在生物脅迫中的相互作用43
• 1.3.3.3 H_2O_2和NO在非生物脅迫中的相互作用43-44
• 1.3.3.4 H_2O_2和NO在調(diào)控基因表達中的相互作用44-45
• 1.3.3.5 MAPK介導的H_2O_2和NO的信號轉(zhuǎn)導45-46
• 1.4 問題提出與技術(shù)路線46-50
• 第2章 鋁對不同小麥基因型根尖活性氧和活性氮代謝的影響50-65
• 2.1 引言50-51
• 2.2 材料與方法51-55
• 2.2.1 植物材料與培養(yǎng)51
• 2.2.2 相對根伸長51
• 2.2.3 根系活力的測定51-52
• 2.2.4 根尖鋁含量的測定52
• 2.2.5 ROS在小麥根系分布情況的顯微觀察52
• 2.2.6 Schiff's reagent和Evans blue染色52-53
• 2.2.7 NO和ONOO-含量的測定53
• 2.2.8 根系NADPH氧化酶活性測定53-54
• 2.2.9 抗壞血酸和谷胱甘肽含量的測定54
• 2.2.10 植物體內(nèi)酶活性的測定54-55
• 2.2.11 基因表達分析55
• 2.3 結(jié)果分析55-62
• 2.3.1 鋁脅迫對小麥根系伸長和根系活力的影響55-56
• 2.3.2 鋁脅迫對小麥根尖鋁含量的影響56-57
• 2.3.3 鋁脅迫對小麥根尖O_2·~-和H_2O_2積累的影響57
• 2.3.4 鋁脅迫對小麥根尖Schiff's reagent和Evans blue吸收量的影響57-58
• 2.3.5 鋁脅迫對小麥根尖NADPH氧化酶的影響58-59
• 2.3.6 鋁脅迫對小麥尖抗氧化系統(tǒng)的影響59-60
• 2.3.7 鋁脅迫對小麥根尖NO含量的影響60-61
• 2.3.8 鋁脅迫對小麥根系ONOO~-含量的影響61
• 2.3.9 鋁脅迫對小麥根尖GSNOR活性的影響61-62
• 2.4 討論62-64
• 本章小結(jié)64-65
• 第3章 鋁誘導小麥根系NO的早期猝發(fā)及其與耐鋁性的關(guān)系65-82
• 3.1 引言65-66
• 3.2 材料與方法66-70
• 3.2.1 植物材料與培養(yǎng)66
• 3.2.2 相對根伸長66
• 3.2.3 根系胼胝質(zhì)的測定66-67
• 3.2.4 根系NO含量的測定67
• 3.2.5 根系ROS含量的測定67-68
• 3.2.6 根系組織染色68
• 3.2.7 根系H_2O_2的亞細胞定位68
• 3.2.8 根系細胞膜完整性、MDA和蛋白質(zhì)氧化的測定68-69
• 3.2.9 硝酸還原酶(NR)和一氧化氮合酶(NOS)的測定69-70
• 3.2.10 抗氧化酶活性的測定70
• 3.3 結(jié)果分析70-78
• 3.3.1 鋁脅迫下根尖內(nèi)源NO的猝發(fā)70-71
• 3.3.2 NO供體對根系伸長和胼胝質(zhì)積累的影響71-74
• 3.3.3 NO供體對根系ROS積累和氧化損傷程度的影響74-76
• 3.3.4 鋁脅迫下小麥根尖NO的來源76-77
• 3.3.5 NO對小麥根尖抗氧化酶活性的影響77-78
• 3.4 討論78-81
• 本章小結(jié)81-82
• 第4章 鋁誘導產(chǎn)生的NO對小麥根尖AsA-GSH循環(huán)的影響及其與耐鋁性的關(guān)系82-98
• 4.1 引言82-83
• 4.2 材料與方法83-87
• 4.2.1 植物材料與培養(yǎng)83
• 4.2.2 相對根伸長83
• 4.2.3 組織染色和亞細胞定位83-84
• 4.2.4 脯氨酸含量的測定84
• 4.2.5 抗壞血酸和谷胱甘肽含量的測定84-85
• 4.2.6 根系抗氧化能力的測定85
• 4.2.7 根系酶活性的測定85-86
• 4.2.8 總RNA提取和半定量RT-PCR86-87
• 4.3 結(jié)果分析87-95
• 4.3.1 NO供體對根系伸長及內(nèi)源NO的影響87-89
• 4.3.2 NO供體對根系ROS和氧化損傷程度的影響89-90
• 4.3.3 NO供體對根尖抗氧化能力的影響90-91
• 4.3.4 NO供體對根尖脯氨酸含量的影響91-92
• 4.3.5 NO供體對AsA和GSH含量的影響92-93
• 4.3.6 NO供體對AsA-GSH循環(huán)酶活性和基因表達的影響93-94
• 4.3.7 NO供體對GSH代謝酶活性和基因表達的影響94-95
• 4.4 討論95-97
• 本章小結(jié)97-98
• 第5章 鋁誘導產(chǎn)生的NO對小麥根細胞壁特性的影響及其與根系伸長的關(guān)系98-111
• 5.1 引言98-99
• 5.2 材料與方法99-101
• 5.2.1 植物材料與培養(yǎng)99
• 5.2.2 相對根伸長和Evans blue染色99
• 5.2.3 根系鋁含量的測定99
• 5.2.4 蘇木精染色99-100
• 5.2.5 NO含量的測定100
• 5.2.6 根系有機酸的收集與測定100
• 5.2.7 細胞壁組分分級提取100-101
• 5.2.8 果膠甲基化程度的測定101
• 5.2.9 免疫熒光測定101
• 5.2.10 果膠甲酯酶的測定101
• 5.3 結(jié)果分析101-108
• 5.3.1 NO清除劑對小麥根系伸長和Evans blue吸收量的影響101-102
• 5.3.2 NO清除劑對小麥根尖鋁含量的影響102-103
• 5.3.3 NO清除劑對小麥根系蘋果酸分泌的影響103-104
• 5.3.4 NO清除劑對小麥根尖細胞壁組分的影響104-106
• 5.3.5 NO清除劑對小麥根尖果膠甲酯化程度的影響106-107
• 5.3.6 NO清除劑對小麥根尖果膠甲酯酶活性的影響107-108
• 5.4 討論108-110
• 本章小結(jié)110-111
• 第6章 H_2O_2與NO互作在緩解小麥鋁毒中的作用及其機制111-125
• 6.1 引言111-112
• 6.2 材料與方法112-114
• 6.2.1 植物材料與培養(yǎng)112-113
• 6.2.2 相對根伸長113
• 6.2.3 NO含量的測定113
• 6.2.4 根系Evans Blue吸收量和MDA含量的測定113
• 6.2.5 根系H_2O_2的亞細胞定位113
• 6.2.6 硝酸還原酶(NR)和一氧化氮合酶(NOS)的測定113
• 6.2.7 抗氧化酶活性的測定113-114
• 6.3 結(jié)果分析114-122
• 6.3.1 不同濃度H_2O_2處理對鋁脅迫下根系伸長的影響114
• 6.3.2 H_2O_2處理對鋁脅迫下氧化損傷的影響114-115
• 6.3.3 鋁脅迫下內(nèi)源H_2O_2含量的變化115-117
• 6.3.4 H_2O_2對根尖NO含量的影響117-118
• 6.3.5 H_2O_2誘導產(chǎn)生的NO的來源118-119
• 6.3.6 H_2O_2與NO在緩解根系伸長中的相互作用119-120
• 6.3.7 H_2O_2與NO在緩解氧化損傷中的相互作用120-121
• 6.3.8 H_2O_2與NO對根尖抗氧化酶活性的影響121-122
• 6.4 討論122-124
• 本章小結(jié)124-125
• 第7章 MAPK、H_2O_2和NO對鋁脅迫下小麥根尖抗氧化系統(tǒng)的調(diào)控作用及其相互關(guān)系125-133
• 7.1 引言125-126
• 7.2 材料與方法126-127
• 7.2.1 植物材料與培養(yǎng)126
• 7.2.2 NO含量的測定126
• 7.2.3 抗氧化酶活性的測定126-127
• 7.3 結(jié)果分析127-131
• 7.3.1 MAPK抑制劑對根尖抗氧化酶活性的影響127-128
• 7.3.2 MAPK抑制劑對鋁脅迫下H_2O_2誘導的根尖抗氧化酶活性的影響128
• 7.3.3 MAPK抑制劑對鋁脅迫下NO誘導的根尖抗氧化酶活性的影響128-129
• 7.3.4 MAPK抑制劑對鋁脅迫下H_2O_2誘導根尖NO產(chǎn)生的影響129-130
• 7.3.5 MAPK抑制劑對鋁脅迫下H_2O_2誘導的NR活性的影響130-131
• 7.4 討論131-132
• 本章小結(jié)132-133
• 第8章 全文總結(jié)133-136
• 8.1 主要研究結(jié)論133-134
• 8.2 主要創(chuàng)新點134-135
• 8.3 研究展望135-136
• 參考文獻136-154
• 攻讀博士學位期間主要成果15

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中國碩士學位論文全文數(shù)據(jù)庫 前10條

1 張爭艷;大豆對鋁脅迫響應的研究[D];浙江師范大學;2008年

2 王志穎;有機酸和抑制劑對鋁脅迫下油菜（Brassica napus L.）生長、生理和根系分泌物的調(diào)控研究[D];浙江師范大學;2011年

3 王琳;鋁脅迫下產(chǎn)生的過氧化氫影響鋁敏感型黑大豆生長的生理基礎與分子機制[D];昆明理工大學;2013年

4 楊博;鋁脅迫下黑麥根系分泌有機酸代謝的調(diào)控機理研究[D];廣西大學;2006年

5 胡靜;基于膜片鉗技術(shù)的洋蔥鋁脅迫及緩解效應研究[D];江蘇大學;2009年

6 何虎翼;硝普鈉緩解鋁對黑麥和小麥毒害作用機理的研究[D];廣西大學;2006年

7 章月皎;鋁脅迫對細胞壁果膠的影響以及一氧化氮、生長素在鋁誘導草酸分泌中的作用[D];浙江大學;2010年

8 姜濤;鋁脅迫對飯豆根尖營養(yǎng)元素吸收的影響及可能的調(diào)控機制[D];浙江大學;2013年

9 宋影;酸鋁脅迫下西南林區(qū)三種土著外生菌根真菌活化利用無機磷源的研究[D];西南大學;2014年

10 周媛;水楊酸對鋁脅迫下栝樓生長的調(diào)控機理研究[D];浙江師范大學;2012年

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本文編號：1083996