嫩江流域是中國(guó)東北地區(qū)古代先民的重要棲息地之一。自新石器時(shí)代開始這里的先民一直以漁獵經(jīng)濟(jì)為主要生活方式,直到新石器時(shí)代晚期至早期青銅時(shí)代才開始兼營(yíng)畜牧業(yè)和少量的種植業(yè)。嫩江流域青銅時(shí)代的生業(yè)模式的轉(zhuǎn)變是否伴隨著外來人群的融合與替代一直是考古研究的熱點(diǎn)。為了探討嫩江流域新石器時(shí)代與青銅鐵器時(shí)代人群的構(gòu)成是否改變,我們對(duì)嫩江流域新石器時(shí)代至青銅鐵器時(shí)代的24個(gè)個(gè)體進(jìn)行了線粒體全基因組分析。分析結(jié)果表明:嫩江流域青銅鐵器時(shí)代人群與新石器時(shí)代人群具有一定遺傳連續(xù)性的同時(shí),晚期人群與西遼河地區(qū)古代人群有著更近的遺傳聯(lián)系,表明西遼河地區(qū)古代居民對(duì)嫩江流域青銅鐵器時(shí)代人群具有部分遺傳貢獻(xiàn)。結(jié)合考古學(xué)文化、古氣候?qū)W數(shù)據(jù)以及語言學(xué)證據(jù),我們推測(cè)距今4000-3000年間,西遼河地區(qū)古代居民曾遷入到嫩江流域,并留下遺傳印記。 

【文章來源】：人類學(xué)學(xué)報(bào). 2020,39(04)北大核心CSSCICSCD

【文章頁數(shù)】：11 頁

【部分圖文】：

本研究所收集古代樣本的遺址地理位置

為了詳細(xì)探討這種遺傳結(jié)構(gòu)變化的程度,我們對(duì)早晚期人群的更下游的單倍群進(jìn)行了分析。我們發(fā)現(xiàn),嫩江流域早晚期人群共享單倍群C4a1a、C5以及B4c1a2。C4a1a主要分布在古代的蒙古人中,從新石器至青銅鐵器均有發(fā)現(xiàn)[12],其次,在青銅貝加爾湖人群以及中國(guó)北方黃河流域仰韶人群也有存在[9,13];單倍群C5則特異且高頻的分布在古代俄羅斯遠(yuǎn)東人群中[13];而單倍群B4C1a2只在嫩江流域和西遼河地區(qū)古代人群中被發(fā)現(xiàn)[9],暗示這些單倍群可能起源于東北亞地區(qū)。結(jié)合已發(fā)表的常染色體基因組結(jié)果,我們推測(cè)這些單倍群在早晚期人群中的共存,可能是嫩江流域人群長(zhǎng)期的遺傳連續(xù)性和穩(wěn)定性導(dǎo)致的,并且這種遺傳連續(xù)性可能一直持續(xù)到當(dāng)?shù)氐默F(xiàn)代人群,比如遼寧、吉林、黑龍江、內(nèi)蒙古的現(xiàn)代人群中也有低頻的C4a1a、C5以及B4c1a2[15]。為了進(jìn)一步追蹤這種遺傳連續(xù)性,我們針對(duì)數(shù)據(jù)質(zhì)量較好的單倍群B4c1a2執(zhí)行了中介網(wǎng)絡(luò)分析(圖4A)。中介網(wǎng)絡(luò)圖顯示,嫩江流域早期的后套木嘎古代樣本(HT-M54A,7500BP)與晚期的后套木嘎古代樣本(HT-M69A,2500-2000BP)在同一分支上,并且早期的樣本處于系統(tǒng)發(fā)育樹的根部,表明后套木嘎早晚期人群在母系遺傳上是連續(xù)的。此外,后套木嘎早期樣本與西遼河地區(qū)青銅時(shí)期的一個(gè)樣本(91KLM2,2800-2300BP)以及現(xiàn)代雅庫特的一個(gè)個(gè)體處于另一個(gè)分支上(圖4A)。值得注意的是,盡管91KLM2這個(gè)樣本所處的地理位置在西遼河地區(qū),其全基因數(shù)據(jù)卻顯示與嫩江流域的人群聚在一起,表明這個(gè)樣本所代表的個(gè)體起源于嫩江流域[9]。因此,中介網(wǎng)絡(luò)分析支持嫩江流域古代人群自7500至2000年左右具有母系遺傳連續(xù)性。為了考察嫩江流域的人群歷史動(dòng)態(tài),我們應(yīng)用DnaSP軟件基于線粒體DNA序列對(duì)新石器(n=12)和青銅鐵器(n=12)兩個(gè)時(shí)期人群分別執(zhí)行了中性檢驗(yàn),結(jié)果Tajima’D均為負(fù)值(新石器時(shí)期;-0.8488(P>0.1);青銅鐵器時(shí)期:-1.0438(P>0.1)),但檢驗(yàn)結(jié)果均不顯著,說明從新石器時(shí)期開始一直到青銅鐵器時(shí)期,嫩江流域人群保持相對(duì)的穩(wěn)定性,并沒有發(fā)生明顯的人群擴(kuò)張或者衰減事件。為了進(jìn)一步追蹤嫩江流域史前人群歷史動(dòng)態(tài),我們基于單倍群B4c1a的線粒體全基因組數(shù)據(jù)重構(gòu)了嫩江流域史前人群歷史。EBSP曲線表明線粒體單倍群B4c1a分別在距今9000-7500年和距今5000-4000左右有一個(gè)人口增長(zhǎng)期(圖4B)。第一次擴(kuò)張時(shí)間與伴隨著全新世大暖期開始北方以旱作農(nóng)業(yè)為特點(diǎn)的新石器文化的擴(kuò)張時(shí)間想吻合[18]。第二次發(fā)生擴(kuò)張的時(shí)間與龍山時(shí)期粟作農(nóng)業(yè)的擴(kuò)張時(shí)間有很好的應(yīng)對(duì)[19]。共祖模擬分析顯示B4c1a2的共祖時(shí)間大約是在8500年左右(圖4C),表明距今8500 年前,B4c1a2就已經(jīng)存在,并于7500年前擴(kuò)散到了嫩江流域,與單倍群B4c1a第一次的擴(kuò)張時(shí)間相一致。

為了考察嫩江流域的人群歷史動(dòng)態(tài),我們應(yīng)用DnaSP軟件基于線粒體DNA序列對(duì)新石器(n=12)和青銅鐵器(n=12)兩個(gè)時(shí)期人群分別執(zhí)行了中性檢驗(yàn),結(jié)果Tajima’D均為負(fù)值(新石器時(shí)期;-0.8488(P>0.1);青銅鐵器時(shí)期:-1.0438(P>0.1)),但檢驗(yàn)結(jié)果均不顯著,說明從新石器時(shí)期開始一直到青銅鐵器時(shí)期,嫩江流域人群保持相對(duì)的穩(wěn)定性,并沒有發(fā)生明顯的人群擴(kuò)張或者衰減事件。為了進(jìn)一步追蹤嫩江流域史前人群歷史動(dòng)態(tài),我們基于單倍群B4c1a的線粒體全基因組數(shù)據(jù)重構(gòu)了嫩江流域史前人群歷史。EBSP曲線表明線粒體單倍群B4c1a分別在距今9000-7500年和距今5000-4000左右有一個(gè)人口增長(zhǎng)期(圖4B)。第一次擴(kuò)張時(shí)間與伴隨著全新世大暖期開始北方以旱作農(nóng)業(yè)為特點(diǎn)的新石器文化的擴(kuò)張時(shí)間想吻合[18]。第二次發(fā)生擴(kuò)張的時(shí)間與龍山時(shí)期粟作農(nóng)業(yè)的擴(kuò)張時(shí)間有很好的應(yīng)對(duì)[19]。共祖模擬分析顯示B4c1a2的共祖時(shí)間大約是在8500年左右(圖4C),表明距今8500 年前,B4c1a2就已經(jīng)存在,并于7500年前擴(kuò)散到了嫩江流域,與單倍群B4c1a第一次的擴(kuò)張時(shí)間相一致。盡管嫩江流域早晚期人群在全基因組水平和線粒體水平上均展現(xiàn)了較強(qiáng)的遺傳連續(xù)性,但是,線粒體數(shù)據(jù)同時(shí)也展現(xiàn)了非常明顯的遺傳差異。PCA圖顯示,嫩江流域晚期人群與中原黃河流域新石器時(shí)代人群以及西遼河古代人群有著較近的遺傳距離(圖3),這可能受單倍群Z3和N9a的影響。不論是單倍群Z3a1還是其上游Z3目前在所獲得的整個(gè)東北亞地區(qū)古代人群中只在西遼河地區(qū)夏家店下層存在。Z3a1在現(xiàn)代人群中的頻率也較低,主要分布在中國(guó)北方人群。因此嫩江流域晚期人群中出現(xiàn)的Z3a1單倍群不太可能來源于東北亞地區(qū),而更可能是來源于西遼河地區(qū)。而晚期人群中出現(xiàn)的單倍群N9a(ZLNR-1)在遼西地區(qū)新石器時(shí)代的朝陽半拉山人群(BLS41)和青銅時(shí)期夏家店下層文化的二道井子人群(EDM176)中均有發(fā)現(xiàn),同時(shí)N9a在中原瓦店龍山文化人群中(WT1H16個(gè)體)以及黃河上游鐵器時(shí)期大槽子人群中也有低頻存在[9](表2)。此外,趙欣等人對(duì)西遼河古代個(gè)體的線粒體DNA高可變區(qū)序列分析顯示,N9a在西遼河紅山文化的牛河梁遺址的頻率高達(dá)35.71%,在小河沿文化的哈啦海溝人群中占8.33%[11],而在嫩江流域的早期古代人群以及蒙古、貝加爾湖和俄羅斯遠(yuǎn)東的古代人群中均未發(fā)現(xiàn)N9a[20-22]。單倍群N9a在古代人群中的分布模式表明N9a很可能起源于西遼河地區(qū)。西遼河來源的單倍群Z3a1和N9a在嫩江流域晚期人群中的存在表明,西遼河古代人群曾向嫩江流域擴(kuò)散,并留下母系遺傳印跡。為了進(jìn)一步追蹤這種基因流向和擴(kuò)散歷史,我們基于線粒體基因組數(shù)據(jù)對(duì)于數(shù)據(jù)質(zhì)量相對(duì)較好的單倍群N9a做了共祖模擬分析、BESP分析和中介網(wǎng)絡(luò)分析。EBSP曲線表明線粒體單倍群N9a的有效人群自距今6000-4000BP有個(gè)擴(kuò)張期(圖5A,5B)。古植物學(xué)研究表明,距今6000-4000年前正是粟黍農(nóng)業(yè)在中國(guó)北方廣泛擴(kuò)張,推動(dòng)新石器晚期文化的繁盛和人口顯著增長(zhǎng)的時(shí)期[23]。此外,考古學(xué)研究表明,距今6000年前正是遼西地區(qū)紅山文化興起的時(shí)間,而4000年左右則是中原龍山文化晚期中原農(nóng)業(yè)人群向遼西地區(qū)擴(kuò)張的時(shí)期[8,9],單倍群N9a人口數(shù)量擴(kuò)張期與遼西地區(qū)本土新石器中晚期文化發(fā)展是相一致的。同時(shí),我們構(gòu)建了N9a的中介網(wǎng)絡(luò)圖(西遼河古代個(gè)體BLS41數(shù)據(jù)質(zhì)量較差,在此分析時(shí)排除)試圖探討各個(gè)地區(qū)N9a個(gè)體之間的關(guān)系。中介網(wǎng)絡(luò)圖顯示(圖5C),單倍群N9a在現(xiàn)代人群中廣泛分布在中國(guó)、日本、北亞以及東南亞。其中日本的現(xiàn)代樣本大部分與黃河流域龍山時(shí)期的古代樣本(WT1H16)聚在一個(gè)分支,并且古代樣本在根部,暗示這一分支可能起源于中國(guó)。而西遼河青銅時(shí)代樣本EDM176與嫩江晚期ZLNR-1樣本并不在一個(gè)分支,并且他們所處分支個(gè)體數(shù)量有限,無法判斷他們的具體起源地。但是,結(jié)合單倍群N9a在古今人群中的存在和分布頻率以及N9a擴(kuò)張時(shí)間與西遼河地區(qū)考古學(xué)文化的對(duì)應(yīng)關(guān)系,我們可以推測(cè)N9a在嫩江流域晚期人群中的存在與遼西地區(qū)的古代人群向嫩江流域遷徙擴(kuò)張有關(guān)。

【參考文獻(xiàn)】：
期刊論文
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博士論文
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[2]遼西地區(qū)先秦時(shí)期居民的體質(zhì)人類學(xué)與分子考古學(xué)研究[D]. 趙欣.吉林大學(xué) 2009



本文編號(hào)：3449845