發(fā)布時間：2021-10-21 22:34

　　嫩江流域是中國東北地區(qū)古代先民的重要棲息地之一。自新石器時代開始這里的先民一直以漁獵經(jīng)濟為主要生活方式,直到新石器時代晚期至早期青銅時代才開始兼營畜牧業(yè)和少量的種植業(yè)。嫩江流域青銅時代的生業(yè)模式的轉(zhuǎn)變是否伴隨著外來人群的融合與替代一直是考古研究的熱點。為了探討嫩江流域新石器時代與青銅鐵器時代人群的構(gòu)成是否改變,我們對嫩江流域新石器時代至青銅鐵器時代的24個個體進行了線粒體全基因組分析。分析結(jié)果表明:嫩江流域青銅鐵器時代人群與新石器時代人群具有一定遺傳連續(xù)性的同時,晚期人群與西遼河地區(qū)古代人群有著更近的遺傳聯(lián)系,表明西遼河地區(qū)古代居民對嫩江流域青銅鐵器時代人群具有部分遺傳貢獻。結(jié)合考古學文化、古氣候?qū)W數(shù)據(jù)以及語言學證據(jù),我們推測距今4000-3000年間,西遼河地區(qū)古代居民曾遷入到嫩江流域,并留下遺傳印記。 

【文章來源】：人類學學報. 2020,39(04)北大核心CSSCICSCD

【文章頁數(shù)】：11 頁

【部分圖文】：

本研究所收集古代樣本的遺址地理位置

為了詳細探討這種遺傳結(jié)構(gòu)變化的程度,我們對早晚期人群的更下游的單倍群進行了分析。我們發(fā)現(xiàn),嫩江流域早晚期人群共享單倍群C4a1a、C5以及B4c1a2。C4a1a主要分布在古代的蒙古人中,從新石器至青銅鐵器均有發(fā)現(xiàn)[12],其次,在青銅貝加爾湖人群以及中國北方黃河流域仰韶人群也有存在[9,13];單倍群C5則特異且高頻的分布在古代俄羅斯遠東人群中[13];而單倍群B4C1a2只在嫩江流域和西遼河地區(qū)古代人群中被發(fā)現(xiàn)[9],暗示這些單倍群可能起源于東北亞地區(qū)。結(jié)合已發(fā)表的常染色體基因組結(jié)果,我們推測這些單倍群在早晚期人群中的共存,可能是嫩江流域人群長期的遺傳連續(xù)性和穩(wěn)定性導致的,并且這種遺傳連續(xù)性可能一直持續(xù)到當?shù)氐默F(xiàn)代人群,比如遼寧、吉林、黑龍江、內(nèi)蒙古的現(xiàn)代人群中也有低頻的C4a1a、C5以及B4c1a2[15]。為了進一步追蹤這種遺傳連續(xù)性,我們針對數(shù)據(jù)質(zhì)量較好的單倍群B4c1a2執(zhí)行了中介網(wǎng)絡分析(圖4A)。中介網(wǎng)絡圖顯示,嫩江流域早期的后套木嘎古代樣本(HT-M54A,7500BP)與晚期的后套木嘎古代樣本(HT-M69A,2500-2000BP)在同一分支上,并且早期的樣本處于系統(tǒng)發(fā)育樹的根部,表明后套木嘎早晚期人群在母系遺傳上是連續(xù)的。此外,后套木嘎早期樣本與西遼河地區(qū)青銅時期的一個樣本(91KLM2,2800-2300BP)以及現(xiàn)代雅庫特的一個個體處于另一個分支上(圖4A)。值得注意的是,盡管91KLM2這個樣本所處的地理位置在西遼河地區(qū),其全基因數(shù)據(jù)卻顯示與嫩江流域的人群聚在一起,表明這個樣本所代表的個體起源于嫩江流域[9]。因此,中介網(wǎng)絡分析支持嫩江流域古代人群自7500至2000年左右具有母系遺傳連續(xù)性。為了考察嫩江流域的人群歷史動態(tài),我們應用DnaSP軟件基于線粒體DNA序列對新石器(n=12)和青銅鐵器(n=12)兩個時期人群分別執(zhí)行了中性檢驗,結(jié)果Tajima’D均為負值(新石器時期;-0.8488(P>0.1);青銅鐵器時期:-1.0438(P>0.1)),但檢驗結(jié)果均不顯著,說明從新石器時期開始一直到青銅鐵器時期,嫩江流域人群保持相對的穩(wěn)定性,并沒有發(fā)生明顯的人群擴張或者衰減事件。為了進一步追蹤嫩江流域史前人群歷史動態(tài),我們基于單倍群B4c1a的線粒體全基因組數(shù)據(jù)重構(gòu)了嫩江流域史前人群歷史。EBSP曲線表明線粒體單倍群B4c1a分別在距今9000-7500年和距今5000-4000左右有一個人口增長期(圖4B)。第一次擴張時間與伴隨著全新世大暖期開始北方以旱作農(nóng)業(yè)為特點的新石器文化的擴張時間想吻合[18]。第二次發(fā)生擴張的時間與龍山時期粟作農(nóng)業(yè)的擴張時間有很好的應對[19]。共祖模擬分析顯示B4c1a2的共祖時間大約是在8500年左右(圖4C),表明距今8500 年前,B4c1a2就已經(jīng)存在,并于7500年前擴散到了嫩江流域,與單倍群B4c1a第一次的擴張時間相一致。

為了考察嫩江流域的人群歷史動態(tài),我們應用DnaSP軟件基于線粒體DNA序列對新石器(n=12)和青銅鐵器(n=12)兩個時期人群分別執(zhí)行了中性檢驗,結(jié)果Tajima’D均為負值(新石器時期;-0.8488(P>0.1);青銅鐵器時期:-1.0438(P>0.1)),但檢驗結(jié)果均不顯著,說明從新石器時期開始一直到青銅鐵器時期,嫩江流域人群保持相對的穩(wěn)定性,并沒有發(fā)生明顯的人群擴張或者衰減事件。為了進一步追蹤嫩江流域史前人群歷史動態(tài),我們基于單倍群B4c1a的線粒體全基因組數(shù)據(jù)重構(gòu)了嫩江流域史前人群歷史。EBSP曲線表明線粒體單倍群B4c1a分別在距今9000-7500年和距今5000-4000左右有一個人口增長期(圖4B)。第一次擴張時間與伴隨著全新世大暖期開始北方以旱作農(nóng)業(yè)為特點的新石器文化的擴張時間想吻合[18]。第二次發(fā)生擴張的時間與龍山時期粟作農(nóng)業(yè)的擴張時間有很好的應對[19]。共祖模擬分析顯示B4c1a2的共祖時間大約是在8500年左右(圖4C),表明距今8500 年前,B4c1a2就已經(jīng)存在,并于7500年前擴散到了嫩江流域,與單倍群B4c1a第一次的擴張時間相一致。盡管嫩江流域早晚期人群在全基因組水平和線粒體水平上均展現(xiàn)了較強的遺傳連續(xù)性,但是,線粒體數(shù)據(jù)同時也展現(xiàn)了非常明顯的遺傳差異。PCA圖顯示,嫩江流域晚期人群與中原黃河流域新石器時代人群以及西遼河古代人群有著較近的遺傳距離(圖3),這可能受單倍群Z3和N9a的影響。不論是單倍群Z3a1還是其上游Z3目前在所獲得的整個東北亞地區(qū)古代人群中只在西遼河地區(qū)夏家店下層存在。Z3a1在現(xiàn)代人群中的頻率也較低,主要分布在中國北方人群。因此嫩江流域晚期人群中出現(xiàn)的Z3a1單倍群不太可能來源于東北亞地區(qū),而更可能是來源于西遼河地區(qū)。而晚期人群中出現(xiàn)的單倍群N9a(ZLNR-1)在遼西地區(qū)新石器時代的朝陽半拉山人群(BLS41)和青銅時期夏家店下層文化的二道井子人群(EDM176)中均有發(fā)現(xiàn),同時N9a在中原瓦店龍山文化人群中(WT1H16個體)以及黃河上游鐵器時期大槽子人群中也有低頻存在[9](表2)。此外,趙欣等人對西遼河古代個體的線粒體DNA高可變區(qū)序列分析顯示,N9a在西遼河紅山文化的牛河梁遺址的頻率高達35.71%,在小河沿文化的哈啦海溝人群中占8.33%[11],而在嫩江流域的早期古代人群以及蒙古、貝加爾湖和俄羅斯遠東的古代人群中均未發(fā)現(xiàn)N9a[20-22]。單倍群N9a在古代人群中的分布模式表明N9a很可能起源于西遼河地區(qū)。西遼河來源的單倍群Z3a1和N9a在嫩江流域晚期人群中的存在表明,西遼河古代人群曾向嫩江流域擴散,并留下母系遺傳印跡。為了進一步追蹤這種基因流向和擴散歷史,我們基于線粒體基因組數(shù)據(jù)對于數(shù)據(jù)質(zhì)量相對較好的單倍群N9a做了共祖模擬分析、BESP分析和中介網(wǎng)絡分析。EBSP曲線表明線粒體單倍群N9a的有效人群自距今6000-4000BP有個擴張期(圖5A,5B)。古植物學研究表明,距今6000-4000年前正是粟黍農(nóng)業(yè)在中國北方廣泛擴張,推動新石器晚期文化的繁盛和人口顯著增長的時期[23]。此外,考古學研究表明,距今6000年前正是遼西地區(qū)紅山文化興起的時間,而4000年左右則是中原龍山文化晚期中原農(nóng)業(yè)人群向遼西地區(qū)擴張的時期[8,9],單倍群N9a人口數(shù)量擴張期與遼西地區(qū)本土新石器中晚期文化發(fā)展是相一致的。同時,我們構(gòu)建了N9a的中介網(wǎng)絡圖(西遼河古代個體BLS41數(shù)據(jù)質(zhì)量較差,在此分析時排除)試圖探討各個地區(qū)N9a個體之間的關系。中介網(wǎng)絡圖顯示(圖5C),單倍群N9a在現(xiàn)代人群中廣泛分布在中國、日本、北亞以及東南亞。其中日本的現(xiàn)代樣本大部分與黃河流域龍山時期的古代樣本(WT1H16)聚在一個分支,并且古代樣本在根部,暗示這一分支可能起源于中國。而西遼河青銅時代樣本EDM176與嫩江晚期ZLNR-1樣本并不在一個分支,并且他們所處分支個體數(shù)量有限,無法判斷他們的具體起源地。但是,結(jié)合單倍群N9a在古今人群中的存在和分布頻率以及N9a擴張時間與西遼河地區(qū)考古學文化的對應關系,我們可以推測N9a在嫩江流域晚期人群中的存在與遼西地區(qū)的古代人群向嫩江流域遷徙擴張有關。

【參考文獻】：
期刊論文
[1]后套木嘎新石器時代遺存及相關問題研究[J]. 王立新.  考古學報. 2018(02)
[2]吉林大安后套木嘎遺址發(fā)掘的主要收獲[J]. 王立新,霍東峰,方啟.  邊疆考古研究. 2017(01)
[3]中國北方新石器時代農(nóng)業(yè)強化及對環(huán)境的影響[J]. 董廣輝,張山佳,楊誼時,陳建徽,陳發(fā)虎.  科學通報. 2016(26)
[4]黃河流域新石器文化的空間擴張及其影響因素[J]. 董廣輝,劉峰文,楊誼時,王琳,陳發(fā)虎.  自然雜志. 2016(04)
[5]中國北方農(nóng)業(yè)起源研究的理論和實踐[J]. 郭明建.  華夏考古. 2012(01)
[6]嫩江流域青銅時代生業(yè)方式研究[J]. 陳全家,王法崗,王春雪.  華夏考古. 2011(02)
[7]夏家店下層文化中的二里頭文化玉器因素舉例[J]. 鄧聰.  三代考古. 2009(00)
[8]黑龍江訥河大古堆墓地發(fā)掘簡報[J]. 王長明,張偉,王怡,劉曉松.  文物. 2009(06)
[9]嫩江流域新石器時代生業(yè)方式研究[J]. 趙賓福.  考古. 2007(11)
[10]松嫩平原先白金寶文化遺存的發(fā)現(xiàn)與研究[J]. 朱永剛.  北方文物. 1998(01)

博士論文
[1]中國北方古代人群基因組學研究[D]. 寧超.吉林大學 2017
[2]遼西地區(qū)先秦時期居民的體質(zhì)人類學與分子考古學研究[D]. 趙欣.吉林大學 2009



本文編號：3449845