發(fā)布時(shí)間：2020-11-02 05:06

　　 基因調(diào)控網(wǎng)是系統(tǒng)生物學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容,對(duì)此研究者們提出了多種有效的研究方法,其中基于數(shù)學(xué)模型,采用生物工程的辦法,來(lái)構(gòu)建具有一定生物功能的基因調(diào)控網(wǎng)的正向工程技術(shù)法,被國(guó)內(nèi)外廣泛采用�；蛘褡佣嗉�(xì)胞系統(tǒng)是一類重要的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò),吸引了不同領(lǐng)域的科研和技術(shù)人員的關(guān)注。這些系統(tǒng)往往可以展示出同步、聚類、多穩(wěn)性、多節(jié)律性和混沌等各種有趣的動(dòng)力學(xué)現(xiàn)象,揭示這些現(xiàn)象產(chǎn)生的機(jī)制對(duì)于我們理解多細(xì)胞生物的群體協(xié)作行為和總結(jié)生物網(wǎng)絡(luò)的設(shè)計(jì)原理具有重要的作用。本文研究了一個(gè)通過(guò)群體感應(yīng)機(jī)制耦合而成的組合振子多細(xì)胞系統(tǒng)的群體動(dòng)力學(xué)行為,通過(guò)數(shù)學(xué)建模、分叉分析和數(shù)值模擬,主要考察了一些現(xiàn)實(shí)的生物因素對(duì)其動(dòng)力學(xué)行為的影響。全文的主要內(nèi)容如下:首先,鑒于眾多的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)會(huì)產(chǎn)生分叉與混沌等復(fù)雜的動(dòng)力學(xué)現(xiàn)象,介紹非線性領(lǐng)域的兩個(gè)重要理論:分叉理論和混沌理論。分叉理論是研究分叉現(xiàn)象的特性和產(chǎn)生機(jī)理的數(shù)學(xué)理論。分叉分析可以幫助我們理解一些復(fù)雜的動(dòng)力學(xué)現(xiàn)象的形成機(jī)制,也為我們進(jìn)一步的數(shù)值模擬提供了理論依據(jù);混沌是非線性系統(tǒng)中一種新的存在形式,是確定性非線性系統(tǒng)出現(xiàn)的具有內(nèi)在隨機(jī)性的解,混沌現(xiàn)象的出現(xiàn)豐富了多細(xì)胞系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)狀態(tài)。其次,研究參數(shù)失諧對(duì)組合基因振子多細(xì)胞系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)行為的影響。分叉分析和數(shù)值模擬表明,失諧不僅能完全消除穩(wěn)定的同質(zhì)平衡態(tài),而且會(huì)產(chǎn)生新的穩(wěn)定的異質(zhì)平衡態(tài)。當(dāng)參數(shù)失諧小于1并逐漸減小至0.93時(shí),高穩(wěn)定的異質(zhì)平衡態(tài)將被消除。另一方面,當(dāng)參數(shù)失諧大于1時(shí),低穩(wěn)定的異質(zhì)平衡態(tài)將被消除,隨著參數(shù)失諧增加到1.06時(shí),部分周期解將被消除。此外,穩(wěn)定異質(zhì)平衡態(tài)和不對(duì)稱擬同相周期1振動(dòng)在小失諧情況下總是共存的,這與相同振子系統(tǒng)有很大的不同。這些結(jié)果表明,參數(shù)失諧可能是遺傳網(wǎng)絡(luò)動(dòng)力學(xué)的一個(gè)強(qiáng)有力的調(diào)節(jié)器。再次,將上述組合基因振子多細(xì)胞系統(tǒng)進(jìn)行進(jìn)一步深入研究,研究參數(shù)失諧情形下時(shí)間尺度分離對(duì)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)的影響。XPPAUT的分叉分析和數(shù)值模擬表明:當(dāng)組合振子系統(tǒng)從傾向于松弛振動(dòng)到傾向于光滑振動(dòng)(ε增大)的過(guò)程中,系統(tǒng)的穩(wěn)定平衡態(tài)的數(shù)量、存在區(qū)間以及振動(dòng)態(tài)會(huì)發(fā)生明顯變化。穩(wěn)定平衡態(tài)的數(shù)量從2條增加為3條,新的穩(wěn)定異質(zhì)平衡態(tài)會(huì)與原來(lái)低濃度的穩(wěn)定異質(zhì)平衡態(tài)完全共存;高濃度的IHSS的穩(wěn)定存在區(qū)間減小,低濃度的IHSS的穩(wěn)定存在區(qū)間增大;穩(wěn)定振動(dòng)態(tài)的變化不僅表現(xiàn)為存在區(qū)間的增大,從ε=0.205時(shí)的區(qū)間大小為0.0154到ε=0.7時(shí)區(qū)間大小為0.2241,更重要的是,系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)行為會(huì)變得更加豐富,甚至出現(xiàn)混沌現(xiàn)象,這為細(xì)胞在復(fù)雜生化環(huán)境中的分化和多功能性提供了良好的基礎(chǔ)。另一方面,多種動(dòng)力學(xué)狀態(tài)會(huì)發(fā)生共存,這為生物體適應(yīng)多變的環(huán)境提供了更大的可能。最后,總結(jié)本文的研究成果,同時(shí)提出一些值得深入研究的問(wèn)題,為今后的研究指出方向。
【學(xué)位單位】：江西師范大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位年份】：2019
【中圖分類】：O175;Q811.4
【部分圖文】：

當(dāng)Ｍ＞〇時(shí)，存在兩平衡點(diǎn)根據(jù)計(jì)算雅可比矩陣的特??征值知，：＾是穩(wěn)定平衡點(diǎn)，ｃｃ２是不穩(wěn)定平衡點(diǎn)，ｍ?＝?〇是分岔點(diǎn)，此分岔稱為鞍??結(jié)分岔。如下圖２．１⑷．??（ａ）?ｘ?（ｂ）?ｘ?（ｃ）?ｘ??１?ｐ?ｉ?Ｘ?ｉ???—￣……Ｐ??＾??圖２．１分叉示意圖：（ａ）鞍結(jié)分叉；（ｂ）超臨界叉形分叉；（Ｃ）亞臨界叉形分叉??２．１．２叉形分岔??典型實(shí)例為??＾?＝?ＨＸ?－?Ｘ３?＝?ｘ｛ｆｊ，?￣?Ｘ２）?＝?ｆ（ｘ，?ｆｘ）?（２．２）??其中：ｒ?yàn)閷?shí)數(shù)為參數(shù)，可正可負(fù)。當(dāng)Ｍ＜〇時(shí)，有一個(gè)穩(wěn)定平衡點(diǎn)ｚ?＝?〇；當(dāng)Ｍ＞〇??時(shí)，有３個(gè)平衡點(diǎn)，分別為一個(gè)不穩(wěn)定平衡點(diǎn)〇；?＝?（），兩個(gè)穩(wěn)定平衡點(diǎn)ａ；?＝??６??

??這種分岔又稱為超臨界叉形分岔。如圖２．１（６）。??對(duì)于系統(tǒng)（１）的對(duì)稱系統(tǒng)??＾?＝?ｆｉｘ＋ｘ３?＝?ｘ（ｎ?＋?ｘ２）?＝?ｆ（ｘ，?ｎ）?（２．３）??ａｔ??其結(jié)果也是類似的，稱為亞臨界叉形分岔，如圖２．１㈦。??２．１．３?Ｈｏｐｆ分岔??辜??：Ｕ??圖２．２?Ｈｏｐｆ分岔??在動(dòng)態(tài)分岔中，比較重要的是由于平衡點(diǎn)穩(wěn)定性突然變化而出現(xiàn)極限環(huán)??的Ｈｏｐｆ分岔。Ｈｏｐｆ分岔是指從平衡點(diǎn)的失穩(wěn)分岔出極限環(huán)，即產(chǎn)生周期性振動(dòng)??的現(xiàn)象。其典型的方程為：??＾?＝?－ｙ?＋?ｘ［ｎ?－?｛ｘ２?＋?ｙ２）］??１?（２．４）??—＝ｘ?＋?ｙ［ｎ?－?｛ｘ２?＋?ｙ２）］??進(jìn)行極坐標(biāo)變換??ｘ?＝?ｒ?ｃｏｓ?ｖ？??（２．５）??ｙ?＝?ｒｓｉｍｐ??將（２．４）式代入（２．３）式，得到方程??＝ｒ（ｎ－?ｒ２）??ｆ?（２．６）??ｉ?＝?１??從該方程組中可知：在極坐標(biāo)下，當(dāng)Ｍ＞〇時(shí)，該系統(tǒng)還存在另一個(gè)平衡點(diǎn)ｚ?＝??軌線以一常角速度旋轉(zhuǎn)。由分析可知：當(dāng)Ｍ＜〇時(shí)，ｒ?＝?０是穩(wěn)定的；當(dāng)Ｍ＞０??７??

３．２中兩條紅色粗實(shí)線－高的和低的。這里的異質(zhì)平衡態(tài)（ｉｎｈｏｍｏｇｅｎｅｏｕｓｓｔｅａｄｙ?ｓｔａｔｅ，??ＩＨＳＳ）指的是耦合系統(tǒng)中兩個(gè)對(duì)應(yīng)的分量取不同的常數(shù)值。在以ＨＢｄＰＨＢ２ＳＳ??的區(qū)間上，同質(zhì)平衡態(tài)與異質(zhì)平衡態(tài)共存（見圖３．２紅色粗、細(xì)實(shí)線）。從??而，當(dāng)從適當(dāng)?shù)膮?shù)值化巧對(duì)應(yīng)的參數(shù)值）開始增大時(shí)，經(jīng)歷了從單穩(wěn)??（ＨＳＳ，介于ＬＰ３到ＨＢｉ之間）經(jīng)由雙穩(wěn)（ＨＳＳ和ＩＨＳＳ，介于ＨＢｊＰＨＢ２之間）到單穩(wěn)??（ＨＳＳ，?ＨＢ２往右的部分）的躍遷。??其次，我們展示系統(tǒng)的多節(jié)律性。ＨＢｊＤＨＢ２＆發(fā)生的超臨界Ｈ〇Ｐｆ分叉使得??系統(tǒng)分別形成一個(gè)穩(wěn)定的不對(duì)稱周期１極限環(huán)，分別存在于和�。。。拗g以??及ＨＢｄＢＬＰ２之間，見圖３．２中ＨＩ＾左側(cè)和ＨＢ２右側(cè)的綠色粗點(diǎn)線。在這兩個(gè)極限??環(huán)上，兩個(gè)振子按成分Ｗ的濃度一高一低以不同的振幅振動(dòng)，呈現(xiàn)不對(duì)稱周??期１振動(dòng)
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