【摘要】：溫度作為一種重要的環(huán)境因子影響著植物的生長發(fā)育。由于不能移動(dòng),植物只能被動(dòng)地應(yīng)對(duì)晝夜溫度和四季氣溫的改變。高溫對(duì)植物一系列形態(tài)架構(gòu)的改變,稱為熱形態(tài)建成。眾所周知,高溫促進(jìn)光下生長的擬南芥(Arabidopsis thaliana)的細(xì)胞伸長和開花時(shí)間。然而,高溫對(duì)暗中生長的黃化幼苗的影響尚不清楚。植物激素乙烯在暗中誘導(dǎo)擬南芥黃化苗形成加劇的頂端彎鉤。曾有研究報(bào)道,其他一些植物激素,如:茉莉酸,赤霉素,分別能抑制或協(xié)同調(diào)控由乙烯促進(jìn)的加劇頂端彎鉤的形成。然而,一些環(huán)境因素(如溫度)是否參與其中還未可知。本研究以高溫(28°C)為環(huán)境處理因素,著重研究高溫調(diào)控暗中擬南芥黃化苗頂端彎鉤發(fā)育的分子機(jī)制。我們發(fā)現(xiàn)在暗中,無論是否經(jīng)乙烯處理,高溫都抑制野生型擬南芥幼苗中由乙烯促進(jìn)的頂端彎鉤形成,促使彎鉤彎曲程度減少,彎鉤打開;并且減少組成型乙烯應(yīng)答突變體ctr1-1的彎鉤彎曲程度。但高溫不干擾核心轉(zhuǎn)錄因子EIN3的穩(wěn)定性和轉(zhuǎn)錄活性,表明高溫作用于乙烯信號(hào)通路的下游。頂端彎鉤形成的主要原因是幼苗下胚軸頂端內(nèi)外兩側(cè)生長素分布不均。我們發(fā)現(xiàn),高溫處理減少彎鉤部位生長素水平以及干擾生長素的非對(duì)稱性分布。進(jìn)一步轉(zhuǎn)錄組測序分析發(fā)現(xiàn),高溫下調(diào)由生長素上調(diào)的SAUR基因家族成員(SAUR25/SAUR29/SAUR53/SAUR69)的基因表達(dá)。另外,通過基因功能富集分析發(fā)現(xiàn),“應(yīng)答生長素”功能范疇在受高溫下調(diào)的基因中大量富集。為了研究減少生長素積累的機(jī)制,我們通過檢測一些編碼生長素合成相關(guān)酶的基因表達(dá)水平,發(fā)現(xiàn)大部分YUCCAs的基因表達(dá)都被高溫下調(diào)。本研究揭示,目前已經(jīng)報(bào)道的在光下生長的植物中的植物熱傳感組分光敏色素—PIF4元件不足以感知暗中黃化苗的熱應(yīng)答。我們推測,植物在暗中可能通過其他機(jī)制來感知外界升高的環(huán)境溫度。以上研究表明高溫抑制擬南芥黃化苗中由乙烯促進(jìn)的加劇頂端彎鉤的形成。高溫通過抑制生長素合成相關(guān)基因YUCCAs的表達(dá),來減少頂端彎鉤部位的生長素活性,從而拮抗由乙烯誘導(dǎo)的加劇頂端彎鉤的形成。HOOKLESS1(HLS1)是調(diào)控暗中黃化苗頂端彎鉤發(fā)育過程中的重要正調(diào)控因子,編碼一個(gè)類似N-乙�；D(zhuǎn)移酶的蛋白。我們發(fā)現(xiàn)無論是否經(jīng)乙烯處理,hls1突變體在22°C和28°C條件下都表現(xiàn)為頂端彎鉤缺失的表型。與此同時(shí),我們也觀察了光下hls1突變體的熱形態(tài)建成表型,發(fā)現(xiàn)HLS1在促進(jìn)擬南芥熱形態(tài)建成過程中起著必不可少的作用。進(jìn)一步轉(zhuǎn)錄組測序分析發(fā)現(xiàn),大約有一半受高溫調(diào)控的基因依賴于HLS1,依賴于HLS1調(diào)控轉(zhuǎn)錄組改變的基因有87%的基因也同時(shí)依賴于PIF4。綜上所述,HLS1在暗中作為黃化苗頂端彎鉤發(fā)育的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子,同時(shí)也促進(jìn)光下擬南芥的熱形態(tài)建成。本研究也表明了HLS1調(diào)控由高溫誘導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄組差異表達(dá)模式的改變,并且該過程同時(shí)也依賴于PIF4。
【學(xué)位授予單位】：南京師范大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號(hào)】：Q943.2
【圖文】：

圖 1.1 高溫影響植物生長發(fā)育示意圖[7]ure 1.1Amodel for high temperature affected plant growth and development信號(hào)通路組分 PhyB色素是一種紅光（R）/遠(yuǎn)紅光（FR）感受器，在擬南芥中由五個(gè)yA-PhyE 編碼。根據(jù)它們?cè)诠庹障碌姆�(wěn)定性分為兩組：I 型 Phy，在暗中生長的植物中大量存在，主要感知持續(xù)遠(yuǎn)紅光；II 型 Phy定型，其中 PhyB 在光下生長的植物中最為豐富，而 PhyC-PhyEPhyB 主要介導(dǎo) R/FR 的可逆應(yīng)答，調(diào)節(jié)植物去黃化反應(yīng)。最近色素也作為植物熱傳感器（thermosensors），高溫促進(jìn)光敏色素的從有活性的遠(yuǎn)紅光吸收型（Pfr）轉(zhuǎn)變?yōu)闊o活性的紅光吸收型（P 0°C~30°C 范圍內(nèi)的升高，PhyB 的 Pfr 的吸收峰也在成比例的下素作為一個(gè)熱傳感器在夜間整合溫度信息，從而調(diào)控高溫環(huán)境下28, 29, 37, 38]。信號(hào)通路核心調(diào)控因子 PIF4

圖 1.2 一條重要的生長素合成途徑示意圖Figure 1.2Amodel for a main auxin biosynthesis pathway注：末端箭頭表示促進(jìn)，短橫表示抑制。南芥頂端彎鉤發(fā)育的研究進(jìn)展概述地生長的植物在萌發(fā)之后由于重力因素會(huì)向上生長，此時(shí)幼苗會(huì)遭壤帶來的機(jī)械壓力。對(duì)于雙子葉植物，其幼苗下胚軸頂端部位會(huì)因彎曲，該區(qū)域的外側(cè)細(xì)胞生長速度快于內(nèi)側(cè)細(xì)胞，從而將脆弱的子來形成 頂端彎鉤 的結(jié)構(gòu)[63]。頂端彎鉤結(jié)構(gòu)使得子葉和頂端分生程免受土壤帶來的機(jī)械壓力損傷，保證幼苗正常出土。頂端彎鉤的苗出土效率有關(guān)，角度越大，出土率越高，若頂端彎鉤缺失則不能明頂端彎鉤的形成對(duì)于幼苗的成功出土發(fā)揮著非常重要的生物學(xué)烯對(duì)頂端彎鉤形成的調(diào)控烯會(huì)促進(jìn)暗中生長的黃化苗形成加劇的頂端彎鉤，即乙烯典型的

等[78, 81]。1.3.2 乙烯的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路在擬南芥中，乙烯共有 ETR1、ETR2、ETHYLENE RESPONSE SENSOR 1（ERS1）、ERS2 以及 EIN4 等五個(gè)受體[80,82-84]。轉(zhuǎn)錄因子 EIN3/EIL1 調(diào)控絕大多數(shù)乙烯反應(yīng)。在缺少乙烯的情況下，EIN3/EIL1被兩個(gè)F-Box蛋白（EIN3BINDINGF-BOX PROTEIN 1/2, EBF1/EBF2）靶向降解[85, 86]。在隨后一系列的乙烯信號(hào)感知通路中，乙烯信號(hào)經(jīng)乙烯受體傳遞，并使乙烯受體失活抑制 Raf-like 絲氨酸/蘇氨酸激酶 CONSITUTIVE TRIPLE RESPONSE 1 （CTR1）的活性，進(jìn)而對(duì)下游轉(zhuǎn)錄因子 EIN2 進(jìn)行去磷酸化作用。經(jīng)去磷酸化后的 EIN2 的 C 端（CEND;459~1294 氨基酸序列）被未知蛋白酶切開后轉(zhuǎn)運(yùn)入核，抑制 EBF1/EBF2 的 E3泛素連接酶活性[87-89]；或者招募 EBF1/2mRNA 的 3 非翻譯區(qū)（3，UTR）到達(dá)一個(gè)胞質(zhì)小體（P-body），從而阻止其翻譯過程[90]。這兩類機(jī)制共同作用來抑制EBF1/EBF2，進(jìn)而穩(wěn)定轉(zhuǎn)錄因子 EIN3/EIL1 的蛋白積累，啟動(dòng)一系列乙烯下游反應(yīng)（圖 1.3）。

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本文編號(hào)：2752358