【摘要】：本文對華北寒武系第三階辛集組、南澳大利亞寒武系第二階至第三階Mt Terrible組、Wirrapowie灰?guī)r、Wilkawillina灰?guī)r、Ajax灰?guī)r和Mernmerna組小殼化石群中的約7100枚開腔骨骨片化石以及華南寒武系第三階澄江生物群和南澳寒武系第四階鴯鹋灣頁巖生物群中的819塊開腔骨個體(骨片系)化石進(jìn)行了細(xì)致的對比研究,全面探討了寒武紀(jì)開腔骨動物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、系統(tǒng)分類、生物礦化、古地理分布、生物地層學(xué)、埋藏學(xué)、古生態(tài)和譜系演化等方面的特征。首先,本文對澄江生物群、鴯鹋灣頁巖和辛集組中的開腔骨進(jìn)行了系統(tǒng)分類,共識別出了4屬9種,包括Chancelloria cf.eros、C.australilonga、Allonnia tripodophora、Al.phrixothrix、Al.erjiensis、Al.nuda、Archiasterella pentactina、Ar.tetraspina及Dimidia sp.。其中,C.Australilonga保存于鴯鹋灣頁巖,是東岡瓦納地區(qū)唯一的特異埋藏開腔骨屬種;Dimidia sp.是僅發(fā)現(xiàn)于澄江生物群中的開腔骨骨片系。通過對辛集組開腔骨骨片的歸類,本文對開腔骨零散骨片的系統(tǒng)分類問題進(jìn)行了探討,認(rèn)為骨片分類的依據(jù)為:源自于同一個屬種的不同類型的開腔骨骨片在其巖樣中的相對百分比應(yīng)當(dāng)與其在原本的骨片系中的百分比是接近的。分類時,需將骨片按照結(jié)構(gòu)組成歸為不同的形態(tài)類型,再統(tǒng)計骨片的數(shù)量,比較不同類型骨片在同一產(chǎn)地和層位的不同巖樣中的比例關(guān)系,最后參考在骨片系研究中得出的骨片類型在不同骨片系中的分布特征來確定零散骨片的來源和屬種。其次,本文對開腔骨骨片的微結(jié)構(gòu)體系進(jìn)行梳理和還原,識別出了骨片的文石纖維層與外層有機(jī)質(zhì)層的雙層結(jié)構(gòu)和具有屬種選擇性的表面瘤狀和顆粒紋飾。文石纖維在骨片射管中的排布有軸向、切向和不規(guī)則三種方式,其建造層序可分為纖維束、纖維薄層和礦化層三級。根據(jù)骨片微結(jié)構(gòu),本文建立了開腔骨類的三層式(表皮細(xì)胞、內(nèi)角質(zhì)層加外角質(zhì)層)表皮系統(tǒng)。開腔骨骨片的生物礦化作用過程大致可分為四步:(1)從外角質(zhì)層中分化出有機(jī)質(zhì)層,并分隔圍限出礦化的空間和模板;(2)表皮細(xì)胞前體釋放出鈣離子,這些鈣離子隨即被吸附在有機(jī)質(zhì)層模板內(nèi)表面,在此與環(huán)境中的碳酸氫根陰離子結(jié)合并沉淀,形成文石晶體;(3)文石晶體沿c軸生長并排列成纖維束,纖維束再以不同的方式排布成纖維薄層;(4)纖維薄層向內(nèi)層層加積,構(gòu)成骨片射管的主體礦化部分。本文梳理了世界范圍內(nèi)的開腔骨化石的相關(guān)文獻(xiàn)資料,發(fā)現(xiàn)開腔骨類廣泛分布于幾乎所有古陸的64個產(chǎn)地。其中,10個產(chǎn)地為特異埋藏化石群,54個為小殼化石群。各個古陸的開腔骨總體類群組合均以Chancelloria、Archiasterella和Allonnia三個屬為主;其余的特殊開腔骨類群中,Dimidia僅分布于華南、岡瓦納與勞倫,單射管骨片Eremactis僅分布于東岡瓦納與勞倫地區(qū),Nidelric和Cambrothyra則只在華南有發(fā)現(xiàn)。開腔骨類的生物地層學(xué)特征表明,這類動物始現(xiàn)于寒武紀(jì)紐芬蘭世早中期,繁盛于紐芬蘭世晚期至苗嶺世中晚期,衰落于苗嶺世晚期至芙蓉世早期,芙蓉世排碧期以后完全絕滅。對開腔骨類的埋藏環(huán)境研究表明,這類生物可保存于以含砂或粉砂灰?guī)r、白云質(zhì)灰?guī)r為特征的淺水潮緣帶、以生物碎屑灰?guī)r為特征的礁灘及其周緣、以層狀灰?guī)r和泥質(zhì)灰?guī)r為特征的局限海、以粉砂巖和泥頁巖為主的離岸帶及陸棚邊緣等多種沉積區(qū)域。據(jù)此可推斷,開腔骨動物能夠生存于多樣的海底環(huán)境中。雖然生存環(huán)境多樣,但簡單的軀體構(gòu)型證明開腔骨類只能采取以濾食為主的單一生活方式。其軀體內(nèi)腔很可能會發(fā)生周期性的膨脹和收縮,從而通過頂口吸入混有營養(yǎng)物質(zhì)的水流,并將體內(nèi)的陳廢物質(zhì)從同一通道排出。最后,通過對開腔骨類各個方面性狀特征的識別,本文利用最大簡約法建立了譜系分支樹,確定了開腔骨類在動物演化樹上處于最接近刺胞動物的基礎(chǔ)真后生動物類群的位置。在開腔骨單系群中,既具有單射管骨片又具有多種類型多射管骨片的Cambrothyra很可能屬于祖先類群,Chancelloriidae科(包含Chancelloria、Archiasterella和Allonnia)占據(jù)了一個演化分支,特殊類群Dimidia和Nidelric則占據(jù)了另一個分支。因此,本文將Dimidia與Nidelric兩個屬歸入新科Nidelricidae。
【學(xué)位授予單位】：西北大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號】：Q915.1

【參考文獻(xiàn)】

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本文編號：2748910