【摘要】：土壤鹽漬化是植物承受的最主要的環(huán)境脅迫之一,嚴(yán)重制約植物的生長,使得農(nóng)作物的產(chǎn)量嚴(yán)重降低,危害國家的糧食安全。為了抵御土壤中鹽離子的脅迫,植物體內(nèi)產(chǎn)生了一系列的鹽脅迫調(diào)控機(jī)制來適應(yīng)環(huán)境。根部作為最直接感知鹽脅迫信號的器官,在鹽脅迫下的發(fā)育受到嚴(yán)重抑制。因此挖掘鹽脅迫下調(diào)控根生長發(fā)育的關(guān)鍵因子并解析機(jī)制,對改良植物特別是作物在鹽脅迫下的生長能力具有重要的理論和實踐意義。本研究通過反向遺傳學(xué)的方法對擬南芥鹽脅迫誘導(dǎo)基因的T-DNA插入突變體庫進(jìn)行鹽處理下的表型篩選,篩選到了一個在鹽脅迫下主根生長被嚴(yán)重抑制的突變體。該突變體中編碼丙酮酸脫氫酶E1α亞基的基因IAR4發(fā)生了突變。IAR4突變后增加了植株對鹽離子的敏感性,導(dǎo)致了鹽脅迫下iar4突變體主根生長極度遲緩,并且存活率明顯下降。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫條件下,iar4突變體體內(nèi)SOS信號途徑中的SOS1和SOS3基因的激活被嚴(yán)重抑制,從而導(dǎo)致iar4突變體在鹽脅迫下積累了更多的Na~+以及更高的Na~+/K~+比值,破壞了體內(nèi)的鹽離子平衡,造成了Na~+毒害作用,對植株的生長產(chǎn)生了嚴(yán)重影響。通過對IAR4調(diào)控鹽脅迫下植物根生長的生理機(jī)制研究發(fā)現(xiàn),在鹽脅迫下,iar4突變體中的ROS清除系統(tǒng)不能被正常激活,破壞了體內(nèi)ROS產(chǎn)生與清除的平衡,導(dǎo)致了ROS在體內(nèi)過量的積累,從而影響植株在鹽脅迫下的根長發(fā)育。IAR4基因的突變會降低根尖分生組織的活性,使得根部區(qū)域細(xì)胞數(shù)目變少以及細(xì)胞長度變短。鹽脅迫處理會加劇iar4突變體對鹽敏感的表型,使根部分生區(qū)的活性以及細(xì)胞分裂的能力都受到嚴(yán)重的抑制,從而導(dǎo)致了根長發(fā)育極度遲緩。當(dāng)外源施加ROS還原劑GSH時,iar4突變體根部分生區(qū)的活性以及細(xì)胞分裂的能力都得到部分的恢復(fù)。表明鹽脅迫抑制主根生長可能是由于鹽脅迫下大量積累的活性氧抑制了根尖分生組織的活性導(dǎo)致。植株根部的發(fā)育以及根尖分生組織活性的維持都是通過生長素的運輸以及分布來調(diào)節(jié)的。進(jìn)一步對IAR4通過調(diào)控ROS來影響根長發(fā)育進(jìn)行生理、分子以及細(xì)胞學(xué)上的研究時發(fā)現(xiàn),鹽脅迫抑制了突變體根部生長素極性運輸相關(guān)的ProPIN1:PIN1-GFP、ProPIN2:PIN2-GFP、ProPIN3:PIN3-GFP以及生長素應(yīng)答相關(guān)ProDR5:GFP的表達(dá)水平,導(dǎo)致根尖生長素分布少,抑制根尖分生組織活性以及細(xì)胞分裂水平,使得根生長受到嚴(yán)重抑制。當(dāng)外源施加ROS清除劑GSH或者添加生長素時,iar4突變體中生長素極性運輸?shù)霓D(zhuǎn)運子的表達(dá)得到恢復(fù),并部分恢復(fù)了分生組織活性和主根根長。這些結(jié)果表明iar4突變體中過多積累的ROS抑制主根的發(fā)育是通過抑制生長素的運輸和分布來實現(xiàn)的。本論文研究通過反向遺傳學(xué)方法找到了擬南芥中調(diào)控鹽脅迫應(yīng)答的一個新基因IAR4,該基因整合了ROS和生長素途徑,通過調(diào)節(jié)PIN介導(dǎo)的生長素極性運輸從而調(diào)控鹽脅迫下主根的生長。我們的研究主要解析了IAR4調(diào)控鹽脅迫下根部生長的機(jī)制,同時闡明了ROS和生長素在鹽脅迫下的互作關(guān)系。
【圖文】：

圖 1 鹽脅迫抑制植物的生長發(fā)育在 Nadeem 等（2019）的基礎(chǔ)上修改。Figure 1 Plant response to salt stress

圖 2 鹽脅迫造成植株失水和離子毒害作用 Hasegawa（2013）的基礎(chǔ)上修改。Figure 2 NaCl induces hyperosmotic stress and ion toxicity in plants
【學(xué)位授予單位】：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號】：Q945.78

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1 付陽;擬南芥IAR4調(diào)控鹽脅迫下主根生長的分子機(jī)制[D];華中農(nóng)業(yè)大學(xué);2019年

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本文編號：2668962