硫化氫(H_2S)是繼一氧化氮、一氧化碳之后發(fā)現(xiàn)的第三種氣體信號分子,目前已知生理濃度的H_2S在植物體中的重要作用包括促進種子萌發(fā)、根形態(tài)建成,氣孔運動調(diào)控,增加光合作用,以及促進植物對干旱脅迫、鹽脅迫、高溫脅迫、氧化脅迫、重金屬脅迫等非生物脅迫的應(yīng)對能力。開花是高等植物由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)型的最重要的過程。花期調(diào)控機理的研究有著非常重要的理論意義和應(yīng)用價值。模式植物擬南芥中,影響開花時間的途徑很多,包括春化通路、光周期通路、赤霉素通路、自主通路等遺傳途徑均參與了這個過程的調(diào)控。大白菜(Bassica rapa L ssp.pekinensis)十字花科蕓薹屬蔬菜,原產(chǎn)于我國北方,是我國北方最主要的蔬菜作物之一,其開花調(diào)控也是備受關(guān)注的問題。雖然大白菜基因組與擬南芥有線性對應(yīng)關(guān)系,但是大白菜在進化過程中基因組發(fā)生了加倍,形成三倍化的基因組。因此,擬南芥中的某個基因在大白菜中往往可以找到多個拷貝。大白菜中這些多個拷貝的同源基因僅僅是功能冗余的數(shù)量加倍,還是有功能的分化,是一個尚未定論的有意義的科學問題。我們前期工作發(fā)現(xiàn)H_2S對植物開花有顯著的促進作用。本文以大白菜為實驗材料,從多個方面探討H_2S促進大白菜開花的分子機制。實驗結(jié)果表明:1.濃度為100μmol·L~(-1)的外源H_2S施加對大白菜開花造成顯著促進作用。與對照相比,這種效果對春化8-9 d的大白菜植株效果更加顯著。H_2S合成抑制劑HA的使用從另一方面證明了H_2S在這一過程中的作用。表明外源施加H_2S可以在一定程度上彌補春化不足引起的晚花。在長日照條件下,外源施加H_2S促進大白菜開花,而外源施加HA的植株,開花受到抑制;而在短日照條件下,外源施加H_2S組、HA組和對照CK組都一直未觀察到植株開花。尚不能完全確定H_2S與光周期途徑的關(guān)系;GA(gibberellin)處理明顯促進大白菜開花,HA使用未影響GA對植株開花的促進作用,說明H_2S并不是GA途徑的下游信號環(huán)節(jié)。但是H_2S信號是否影響GA合成,仍需要進一步的分析。2.白菜BraFLCs基因有四個同源基因BraFLC 1,BraFLC 2,BraFLC 3,BraFLC4。BraFLC 1-3轉(zhuǎn)錄因子包含了MADS-box和k-box,但是BraFLC 4 k-box domain缺失,僅包含MADS-box。BraSOCIs作為BraFLCs的下游基因,在大白菜中包含有5個同源基因拷貝。這些基因的啟動子中包含了8個CC(A/T)_6AG結(jié)合位點。BraFLCs的4種蛋白與8個BraSOCIs啟動子探針結(jié)合試驗的結(jié)果顯示,BraFLC 1與SOCI 1啟動子第一個CArG-box、SOCI 3啟動子第二個CArG-box、SOCI 4和SOCI 5啟動子發(fā)生結(jié)合;BraFLC 2則可以與SOCI 4和SOCI 5啟動子發(fā)生結(jié)合;BraFLC 3與SOCI 2啟動子的第一個CArG-box、及SOCI 4和SOCI 5啟動子發(fā)生結(jié)合;而BraFLC 5只與SOCI 5啟動子發(fā)生結(jié)合。不同的BraFLCs蛋白結(jié)合不同的BraSOCIs啟動子CC(A/T)_6AG結(jié)合位點,表現(xiàn)出不同的結(jié)合模式。這同樣也強烈暗示了白菜中BraFLCs和BraSOCIs同源基因在進化過程中有功能的分化。3.H_2S可以通過硫巰基化修飾的方式影響蛋白質(zhì)的功能。體外實驗證明BraFLC1,BraFLC 2,BraFLC 3,BraFLC 4中只有BraFLC 1和BraFLC 3可以在H_2S作用下發(fā)生硫巰基化修飾。而修飾后的BraFLC 1和BraFLC 3蛋白與BraSOCIs探針的結(jié)合能力明顯改變甚至消失,這明確顯示了H_2S信號在調(diào)節(jié)大白菜開花時間過程中FLC的調(diào)節(jié)作用機制。綜合以上數(shù)據(jù),可以推測H_2S促進大白菜開花可能的途徑是:生理濃度H_2S可以對BraFLCs轉(zhuǎn)錄因子的成員進行硫巰基化修飾,這種修飾對這些轉(zhuǎn)錄因子的功能產(chǎn)生了明顯的影響。修飾后的BraFLCs與下游靶基因啟動子的結(jié)合能力減弱或者缺失。而BraFLCs又是一個在植物開花響應(yīng)春化過程中的關(guān)鍵的負調(diào)節(jié)因子。因此,H_2S信號對植物開花時間的影響最終表現(xiàn)為促進作用。簡言之,H_2S信號可能通過硫巰基化修飾削弱或清除BraFLCs與下游基因的結(jié)合能力促進植物開花。這一現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn),一方面為大白菜開花調(diào)節(jié)方式的多樣性以及白菜FLC同源基因功能分化提供了新的線索,另一方面也為氣體信號分子H_2S生理功能研究開辟了新的領(lǐng)域。
【學位單位】：山西大學
【學位級別】：博士
【學位年份】：2019
【中圖分類】：S634.1
【部分圖文】：

氣體信號分子硫化氫促進大白菜開花的分子機制4圖1.1 擬南芥開花的 GA 通路（引自參考文獻[15]）Figure 1.1 GA pathway of flowering in Arabidopsis thaliana1.4 自主途徑自主途徑（Autonomous Pathway）獨立于春化途徑和光周期途徑之外。自主途徑是通過一些擬南芥突變體鑒定出來的。這些突變體無論在 LD 還是 SD 條件下都是晚花的，但是在 SD 條件下晚花表型更加明顯（不依賴于光周期）。這些突變體對春化作用非常敏感，春化作用可以恢復(fù)這些突變體的表型，表明他們也不依賴于春化途徑[16]。這些突變體包括 fca、fy、fpa、ld 和 fve 等，其共同特征是植株中 FLC 表達量比野生型顯著增加，這是因為自主途徑的基因都可以抑制 FLC 基因的表達；其FLC 表達量也明顯高于 LD 條件下的光周期途徑突變體和 GA 途徑突變體。簡單地說就是，自主通路的突變體通過上調(diào) FLC 表達延遲開花時間，而屬于這一通路的基因都是負調(diào)控 FLC 的表達的。這一特征在 flc 突變體中得到了證實[5]。屬于這一通路的基因有 FCA、FY、FLD、FVE、FPA、LD、FLK 等。以上四種通路之間的相互關(guān)系非常復(fù)雜，相互作?

擬南芥中開花時間調(diào)控通路之間的相互作用網(wǎng)絡(luò)（引自參考文獻[1]

61.3 FLC 基因與開花途徑中其它關(guān)鍵基因的互作（引自參考文獻[19, 1.3 Interaction between FLC gene and other key genes in flowering 號和 GA 信號會對植物的開花產(chǎn)生積極的促進作用，但是。這兩條截然分開的開花時間調(diào)節(jié)途徑可以上調(diào)各個途徑因 FT（開花素基因）和 AGL20 基因，此二者可以激活花達，這些花芽分化決定基因控制著植物從營養(yǎng)生長向生殖這些通路中向著生殖生長方向發(fā)育的努力，都會被 MADS-抵制。
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