蓮(Nelumbo nucifera Gaertn.)是一種集食用、觀賞和藥用價值于一身的重要水生經濟作物。蓮子是蓮的果實,同時也是非常受歡迎的水果。蓮子產量是蓮的一個重要的經濟性狀,受蓮子重量和數量的影響。解析蓮子發(fā)育,揭示調控蓮子產量的分子機制,能夠為后續(xù)選育高產量子蓮的品種奠定良好的理論支撐。蓮基因組數據公布以來,圍繞蓮花色、花期、地下莖等經濟性狀開展了大量科學研究,相關的研究基礎為開展蓮子產量的研究提供了良好的理論基礎。根據實驗目的,選擇在蓮種子(俗稱蓮子)大小和數量存在顯著差異的野生品種“中國古代蓮”(China Antique,CA)和子蓮品種“建選17號”(Jianxuan-17,JX)為實驗材料。由于蓮子大小和物質積累是其重量的重要決定因素,同時心皮數決定蓮子的數量,因此在蓮子快速增長、物質積累和心皮分化階段進行比較轉錄組學研究,以上研究有助于從轉錄水平上探索影響蓮子產量的分子機理和調控網絡。取得的主要研究結果如下:CA蓮子呈現(xiàn)“細長”形狀,平均每個蓮蓬蓮子數為16個,蓮子百粒重為92.6 g。JX蓮子為“圓胖”形狀,平均每個蓮蓬蓮子數高達36個,百粒重為194.5g。在CA和JX中,相比蓮子長度,蓮子寬對以上兩品種蓮子大小的差異影響更大。JX相比CA具有更長的生長和物質積累時間。授粉后9天(days after pollination,DAP)到15天是蓮子大小變化最顯著的階段,蓮子為高淀粉水果,在此階段也經歷著淀粉從無到有,進而快速積累的階段,結合蓮子子葉在蓮子大小的決定性作用和承擔營養(yǎng)物儲存的功能,選擇9DAP、12DAP、15DAP的子葉作為研究蓮子大小和重量的轉錄組學材料,分別命名為CA9,CA12,CA15,JX9,JX12,JX15。JX子葉具有更大的細胞,同時具有更多的細胞數量和淀粉含量。在蓮子子葉轉錄組學分析中,共鑒定到22549個基因,其中包括了2414個蓮基因組未注釋的新基因。另外,CA和JX中特異表達基因數目分別為721和624。以FDR≤0.05和Fold change≥2為參數進行兩兩比較篩選差異表達基因(differential expression genes,DEGs),這些DEGs根據表達模式可以分為6類。從9DAP到15DAP,CA和JX中共同包含的DEGs有2895個,GO富集結果說明了這些DEGs參與到細胞增殖和基因表達過程中。光合作用(photosynthesis),光合生物體中的碳固定(carbon fixation in photosynthetic organisms),氮代謝(nitrogen metabolism)是這些共同表達DEGs中富集的KEGG pathway。CA和JX中特異表達的DEGs分別有1521個和4021各,氧化還原過程(oxidation-reduction process)和光合作用(photosynthesis)、葉綠體基質(chloroplast stroma)分別是在CA和JX特異的DEGs中富集的GO terms,而碳代謝(carbon metabolism)只在JX中特異表達DEGs富集的KEGGpathway。篩選出的候選基因中找到了可能調控蓮子大小油菜素內脂(brassinosteroids,BRs)合成和信號途徑的同源基因。這些基因呈現(xiàn)不同的變化模式,可能與他們在蓮子大小的不同功能有關。AP2(APETALA2)和ARF2(AUXIN RESPONSE FACTOR 2)、ANT、GS5被認為通過調控細胞大小和數量來控制種子大小,本實驗中共鑒定到9個相關的同源基因。此外,本實驗中共鑒定到31個參與淀粉生物合成途徑的候選基因,大部分基因的表達模式和淀粉合成具有一致性。同時大部分基因的表達量JX要高于CA,特別是高豐度基因,這也從轉錄水平上說明了JX具有更高的淀粉合成能力,以上表達量結果也與JX比CA具有更高的淀粉含量這一現(xiàn)象符合。共鑒定到7個淀粉合成限速酶AGPase編碼基因,根據轉錄組數據和蓮不同組織和蓮子不同發(fā)育時期是表達量結果,推測NNU_05331和NNU_20629是起主要作用的候選基因。心皮分化時CA和JX花芽大小分別介于0.20-0.26和0.22-0.30之間�；ㄑ哭D錄組共鑒定到20651個基因。上調DEGs 472個,下調DEGs 445個,參與到生物學過程(biological process)和代謝(metabolism)的DEGs最多。另外,鑒定了可能參與心皮分化的5個候選基因,其中2個含有MADS-box結構域,另外3個含有homeobox結構域。本研究從轉錄水平出發(fā),探索了蓮子大小和數量的調控網絡,并篩選了部分候選基因,為進一步研究開展蓮子產量研究和高蓮子品種選育提供了基礎。
【學位單位】：中國科學院大學(中國科學院武漢植物園)
【學位級別】：博士
【學位年份】：2018
【中圖分類】：S682.32
【部分圖文】：

具有不同形態(tài)特征的蓮品種

蓮的分類和用途

提升了蓮的品牌效應，促進地方經濟的增長。蓮子加工能將蓮子價值進一步提升，市場潛力巨大，前景廣闊。不同蓮品種在蓮子重量和數量上差異明顯（圖1.3B）。蓮子越大意味著越重，結合子葉在物質積累的重要角色，解析蓮子子葉中物質的變化和積累過程也是揭示蓮子影響蓮子產量的重要步驟之一。對于蓮而言，心皮數量越多，意味著更高的蓮子產量，所以選擇多心皮數的蓮品種顯得至關重要。部分蓮品種，盡管具有較多的蓮子數，但受到遺傳因素等的影響，結實率較差，蓮子產量并不符合實際生產所需要。圖 1.3 蓮子結構及不同數量和大小的蓮品種Figure 1.3 Lotus seed structure and cultivars with different seed size and number
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本文編號：2868181