抗壞血酸(AsA)又名維生素C(Vc),是動植物中一種必需的代謝產(chǎn)物,也是人類正常生長發(fā)育缺一不可的物質(zhì),但人類無法直接合成,只能從外界攝取,新鮮果蔬是人類攝取AsA的主要來源。棗(Ziziphus jujuba Mill.)為鼠李科(Rhamnaceae)棗屬(Ziziphus Mill.)植物,其果實富含Vc,有“天然維生素丸”的美譽。本試驗以棗鮮食品種(‘嶄山米棗1號'、‘嶄山蘋果棗'及‘羅江調(diào)元棗')和酸棗(‘圓形小酸棗')為試材,從形態(tài)、生理及分子方面研究了棗和酸棗發(fā)育過程中AsA的積累機制,主要研究結(jié)果如下:1.棗和酸棗同一品種不同部位AsA含量為果葉花,且酸棗果實中的AsA含量最高。果實及葉片中的AsA含量均呈“先升后降”的變化趨勢,且AsA主要在果實膨大期積累。2.棗和酸棗果實發(fā)育過程中可溶性糖含量均呈“升-降-升”的變化趨勢,可滴定酸含量則先降后升。棗果中的AsA含量與可溶性糖含量沒有明顯的相關(guān)性,但與可滴定酸含量負相關(guān),與糖酸比正相關(guān)。3.不同AsA代謝酶在棗和酸棗果實發(fā)育過程中的活性變化不同,其中GalDH活性變化與‘嶄山米棗1號'果實中的AsA含量變化趨勢基本一致,GalLDH活性變化與‘羅江調(diào)元棗'和‘圓形小酸棗'果實的AsA含量變化趨勢基本一致,葉片中的AsA代謝酶活性與AsA含量沒有明顯的相關(guān)性。4.Real-time PCR發(fā)現(xiàn),GDP-甘露糖-3',5'-差向異構(gòu)酶基因(GME1)、GDP-甘露糖焦磷酸化酶基因(GMP1)、GDP-L-半乳糖-1-磷酸磷酸化酶基因(GGP)、L-半乳糖-1-磷酸磷酸化酶基因(GPP)、L-半乳糖脫氫酶基因(GalDH)、L-半乳糖1,4內(nèi)酯脫氫酶基因(GalLDH)和肌醇加氧酶基因(MIOX1)的表達變化與‘圓形小酸棗'果實中AsA含量變化一致性較高;GME1、GMP1和GGP的表達變化與鮮食棗果實AsA含量變化一致性最高。此外,GME、GMP及GalDH的表達變化與棗和酸棗葉片中的AsA含量變化一致性最高。再生途徑中,單脫氫抗壞血酸還原酶基因(MDHAR)和脫氫抗壞血酸還原酶基因(DHAR)共同調(diào)節(jié)棗和酸棗果實及葉片AsA的再生。綜上,棗和酸棗不同組織中的AsA含量差異顯著,且AsA合成、降解及再生途徑共同影響棗和酸棗AsA的積累。棗和酸棗果實中AsA的合成途徑包括L-半乳糖途徑和肌醇途徑,GME1,GMP1,GGP和GalLDH可能是鮮食棗果實AsA合成的關(guān)鍵基因,且GME1,GMP1,GGP,GPP,MIOX1,MDHAR和DHAR的高表達可能是酸棗果實AsA含量高于鮮食棗的原因。GME、GMP及GalDH可能是鮮食棗葉片AsA合成的關(guān)鍵基因。
【學位單位】：四川農(nóng)業(yè)大學
【學位級別】：碩士
【學位年份】：2018
【中圖分類】：S665.1
【部分圖文】：

等人的研究都證明了L-半乳糖是植物體內(nèi)AsA高效合成的前體物質(zhì)。目前，這條AsA合成途徑涉及的全部反應(yīng)酶和相應(yīng)的基因均已在植物中被鑒定出（見圖1），該途徑以葡萄糖為底物，經(jīng)D-甘露糖-6-磷酸(D-Mannose-6-P)、L-半乳糖(L-Galaetose)和 L-半乳糖-1，4-內(nèi)酯等為主要中間物質(zhì)一共經(jīng)過9次酶促反應(yīng)最終合成AsA。Cruz-Rus E[50]等通過同位素標記法證實了草莓中存在該合成途徑。

的GSH又被谷胱甘肽還原酶(GR)還原為GSH[94-95]，最終完成循環(huán)（見圖2）。圖2 高等植物中AsA的循環(huán)途徑[96]注：l，抗壞血酸過氧化物酶(APX)；2，抗壞血酸氧化酶(AO)；3，單脫氫抗壞血酸還原酶(MDHAR)；4，脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)；5，谷胱甘肽還原酶(GR)；6，谷胱甘肽過氧化物酶。Fig.2 The recycling pathway of AsA in higher plants[96]Note：1，ascorbate peroxidase(APX)；2

[69]。AsA首先被氧化生成DHA，DHA不同位點的化學鍵可發(fā)生C2/C3和C4/C5共價鍵斷裂，進而產(chǎn)生不同的產(chǎn)物（見圖3）。C2/C3共價鍵斷裂存在于所有植物中，經(jīng)若干步反應(yīng)生成4-O-草酰-L-蘇糖酸，最終生成蘇糖酸和草酸[97-98]。雖然該AsA降解路徑被認為存在于所有植物中，但不同物種的反應(yīng)過程和產(chǎn)物存在一定的差異[99-100]。若發(fā)生C4/C5共價鍵斷裂，則先生成2,3-二酮-古洛糖酸，再經(jīng)一步步氧化最后生成酒石酸，在葡萄屬植物的漿果中，這條AsA分解途徑尤為突出[101-102]。圖3 高等植物中AsA的分解途徑[98].注：（A）C2／C3共價鍵斷裂的分解路徑； (B)C4／C5共價鍵斷裂的分解路徑。Fig.3 Proposed catabolism pathway ofAsAin higher plants[98].Note:(A)the pathway with the cleavage bond in the carbon 2 and 3；(B)the pathway with the cleavage bondin the carbon 4 and 5．1.4 植物體內(nèi)抗壞血酸水平的調(diào)控植物中AsA的積累是合成、降解、再生和轉(zhuǎn)運間共同作用的結(jié)果，且合?

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本文編號：2815269