【摘要】：薔薇科物種有著重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,包含了許多重要的果樹和觀賞性植物,比如草莓、黑樹莓、蘋果、梨、桃和玫瑰。然而果樹的栽培過程中,經(jīng)常會(huì)遭受各種各樣的逆境脅迫,比如干旱、低溫和病害,嚴(yán)重影響了果樹的生長發(fā)育和果實(shí)品質(zhì)。研究表明,VQ蛋白是一類高度保守的蛋白質(zhì)家族,它能夠與WRKY蛋白相互作用,共同調(diào)節(jié)植物的生長、發(fā)育以及植物應(yīng)對生物和非生物脅迫反應(yīng),調(diào)控相應(yīng)功能基因的表達(dá),提高植物抗逆性。目前在薔薇科植物中,VQ基因家族系統(tǒng)性研究比較少。隨著薔薇科物種黑樹莓、蘋果、西洋梨、桃、梅以及草莓六個(gè)草莓屬物種的測序完成,使我們對VQ基因家族的研究成為了可能。本文主要的研究內(nèi)容以及研究結(jié)果如下:1、以薔薇科六個(gè)物種(黑樹莓、森林草莓、梅、桃、西洋梨和蘋果)為研究對象,通過生物信息學(xué)的方法,鑒定了薔薇科六個(gè)物種中的VQ基因,并且分析了薔薇科六個(gè)物種中VQ基因的復(fù)制事件以及在進(jìn)化過程中的選擇壓。結(jié)果表明,總共192個(gè)VQ基因被鑒定,其中23個(gè)黑樹莓VQ基因,23個(gè)森林草莓VQ基因,25個(gè)梅VQ基因,26個(gè)桃VQ基因,46個(gè)西洋梨VQ基因以及49個(gè)蘋果VQ基因。通過系統(tǒng)進(jìn)化樹,我們把這些VQ基因分成了 14個(gè)支系,表明了這六個(gè)物種分化之前至少存在14個(gè)祖先基因。在進(jìn)化過程中,薔薇科六個(gè)物種的VQ基因共發(fā)現(xiàn)了 89次基因復(fù)制事件。另外,大部分VQ基因?qū)Φ腒a/Ks比值小于1,表明了薔薇科六個(gè)物種的VQ基因在進(jìn)化過程中主要受到負(fù)選擇作用。2、以草莓屬六個(gè)物種(日本草莓、飯沼草莓、東方草莓、森林草莓、西藏草莓和鳳梨草莓)為研究對象,通過生物信息學(xué)的方法,驗(yàn)證了草莓屬其中五個(gè)物種中(除森林草莓)的VQ基因,并且分析了草莓屬六個(gè)物種VQ基因的進(jìn)化關(guān)系、結(jié)構(gòu)域、基因結(jié)構(gòu)、順式元件,以及森林草莓中VQ基因的表達(dá)水平。研究結(jié)果顯示,在草莓屬五個(gè)物種中總共鑒定出了1 111個(gè)VQ基因,包括19個(gè)日本草莓VQ基因,21個(gè)飯沼草莓VQ基因,23個(gè)東方草莓VQ基因,23個(gè)西藏草莓VQ基因,以及25個(gè)鳳梨草莓VQ基因。通過進(jìn)化樹分析,我們把這些VQ基因分成了 15個(gè)支系,表明了這六個(gè)物種分化之前至少有15個(gè)祖先基因存在,并且我們總共發(fā)現(xiàn)了 28次基因復(fù)制事件。草莓屬六個(gè)物種的VQ蛋白均含有保守的VQ結(jié)構(gòu)域。大部分VQ基因是沒有內(nèi)含子的,并且每個(gè)支系中VQ蛋白基序組成也較為相似。大部分VQ基因?qū)Φ腒a/Ks比值小于1,表明了草莓屬六個(gè)物種的VQ基因在進(jìn)化過程中主要受到負(fù)選擇作用。在順式元件的分析中,我們總共發(fā)現(xiàn)了四種類型的順式元件,為進(jìn)一步研究植物脅迫反應(yīng)提供了重要依據(jù)。另外,森林草莓中的VQ蛋白在被檢測的組織和器官中的表達(dá)水平具有不同的表達(dá)模式。3、首先,我們在森林草莓的全基因組中鑒定出了 58個(gè)WRKY基因。然后,根據(jù)擬南芥的WRKY-VQ互作蛋白信息,利用直系同源基因的方法,在森林草莓中預(yù)測出了 9對WRKY-VQ互作蛋白。通過分析森林草莓中WRKY-VQ互作蛋白在不同組織、器官以及不同發(fā)育階段的表達(dá)數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)大部分互作蛋白之間有相似的表達(dá)趨勢。此外,我們計(jì)算了其皮爾遜相關(guān)系數(shù),發(fā)現(xiàn)FvVQ17/FvWRKY8、FvVQl/FvWRKY36和FvVQ1/FvWRKY8這三個(gè)互作蛋白對的表達(dá)水平顯著相關(guān),表明這三對互作蛋白在功能上比較保守。
【學(xué)位授予單位】：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類號(hào)】：S668.4
【圖文】：

２．１邋ＶＱ基因在不同物種中的分布逡逑為了說明ＶＱ基因家族在不同物種之間的進(jìn)化以及分布，我們構(gòu)建了一個(gè)物種進(jìn)逡逑化樹（圖２－］、表２－丨ｓ）。在釀酒酵母、紅藻和萊茵衣藻中并沒有發(fā)現(xiàn)有ＶＱ基因。然逡逑而在小立碗蘚等高等植物中都有一定數(shù)量的ＶＱ基因。這個(gè)結(jié)果說明ＶＱ基因家族可逡逑能只存在于高等植物中。在這１９個(gè)物種當(dāng)中，ＶＱ基因密度最大是擬南芥逡逑（０．２５１９ｎｕｍｂｅｒ／Ｍｂ），其次是番木瓜（０．１８５２ｎｕｍｂｅｒ／Ｍｂ）。密度最小的是無油樟逡逑（０．０２０１ｎｕｍｂｅｒ／Ｍｂ），其次是江南卷柏（０．０３２９ｎｕｍｂｅｒ／Ｍｂ）。另外，在高等植物的每逡逑個(gè)物種中，擁有內(nèi)含子的ＶＱ基因個(gè)數(shù)也被統(tǒng)計(jì)。大體上看，每個(gè)物種中都有少量的逡逑ＶＱ基因包含內(nèi)含子。在江南卷柏中

以擬南芥ＶＱ蛋白序列用Ｂ１0ＥｃＨｔ軟件對薔薇科六個(gè)物種的基因組數(shù)據(jù)分別逡逑ＢＬＡＳＴＰ比對，通過Ｐｆａｍ網(wǎng)站驗(yàn)證后，黑樹莓、森林草莓、梅、桃、西洋梨和蘋果逡逑分別得到了邋２３、２３、２５、２６、４６和４９個(gè)ＶＱ基因（圖２－２、表２－２ｓ）。用來描述薔薇逡逑科六個(gè)物種ＶＱ蛋白的參數(shù)，包括蛋白序列長度、等電點(diǎn)和分子質(zhì)量，列于附錄中表逡逑２－２ｓ。薔薇科六個(gè)物種的ＶＱ蛋白序列長度從最小的８７個(gè)氨基酸到最大的２１３２個(gè)氨逡逑基酸。同擬南芥ｔ３］、葡萄［７］和水稻［４］描述的一致，在薔薇科六個(gè)物種中，大部分ＶＱ逡逑蛋白長度小于３００個(gè)氨基酸。另外，等電點(diǎn)的范圍從４．２１到１１．４２，分子質(zhì)量從１０１０４．９１逡逑到２４１２１３．４５道爾頓。逡逑Ｇｅｎｅ邋Ａｖｅｒａｇｅ邋Ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ逡逑ｎｕｍｂｅｒ邋ＯＲＦ邋（ａａ）邐ｔｉｍｅｓ逡逑ｑ邐ＱＡ逡逑＾邐邐Ｒｏｂｕｓ邋ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ邐２３邐２２５．９６邐７逡逑Ｒｏｓｏｉｄｅａｅ邐Ａ逡逑邐Ａ邐，逡逑邐Ｆｒａｇａｒｉａ邋ｖｅｓｃａ邐２３邐２６７．６１邐６逡逑邐（５）邐—＾邐Ｐｒｕｎｕｓ邋ｍｕｍｅ邐２５邐２１２．５６邐８逡逑Ｐｒｕｎｉｄｅａｅ逡逑邐邐邐Ｐｒｕｎｕｓ邋ｐｅｒｓｉｃａ邐２６邐２４２．８１邐８逡逑—ＰｙｒＵＳ邋ｃｏｍｍｏｎ

ａｎｄ邋ｒｅｄ邋ｃｉｒｃｌｅｓ，邋ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．邋Ｔｈｅ邋ｇｒａｐｅ邋ＶＱ邋ｇｅｎｅｓ邋ａｓ邋ｏｕｔｇｒｏｕｐ邋ａｒｅ邋ｓｈｏｗｎ邋ａｓ邋ａ邋ｇｒｅｅｎ邋ｃｉｒｃｌｅｓ．邋Ｅａｃｈ邋ｃｌａｄｅ逡逑ｉｓ邋ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ邋ｂｙ邋ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ邋ｃｏｌｏｒｓ．逡逑統(tǒng)計(jì)了每個(gè)物種在每個(gè)支系中的ＶＱ基因的復(fù)制事件和缺失事件（圖２－２、圖２－３、圖逡逑２－ｌｓ）。在薔薇科六個(gè)物種分化前，ＶＱ基因共進(jìn)行了邋４次復(fù)制事件，分別在Ｃｌａｄｅ邋１、逡逑２５逡逑

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本文編號(hào)：2802755