發(fā)布時間：2020-07-25 10:47

【摘要】：葡萄屬(Vitis L.)植物全世界約70種,主要分布于北溫帶地區(qū),許多野生葡萄作為園林垂直綠化植物具有較大的開發(fā)潛力。在過去的幾十年間,葡萄屬植物的分類、系統(tǒng)發(fā)育和生物地理學(xué)問題得到了國內(nèi)外學(xué)者的密切關(guān)注,但由于種內(nèi)多型性程度較高并且存在大量種間過渡形態(tài),使得葡萄屬植物的鑒別分類和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系仍然存在較大爭議。而解決葡萄屬植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和分類問題是開發(fā)和利用野生葡萄屬資源,豐富園林綠化材料的前提之一。前人研究表明葡萄屬起源于北美,隨后遷移到了歐亞大陸,但對其抵達歐亞大陸后的生物地理學(xué)歷史和適應(yīng)性進化卻未有相關(guān)報道。同時,葡萄屬內(nèi)廣泛的自然雜交和基因漸滲也導(dǎo)致了種間分類界線模糊,使得一些物種復(fù)合體的關(guān)系相當(dāng)復(fù)雜。本研究利用比較解剖學(xué)方法和全基因組重測序技術(shù),以葡萄屬植物為材料,探究了葡萄屬植物的形態(tài)分類問題,并重建了葡萄屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。在此基礎(chǔ)上進一步推導(dǎo)了葡萄屬的生物地理學(xué)歷史�；谙拗泼盖形稽c相關(guān)的DNA測序(RAD-seq)簡化基因組技術(shù),系統(tǒng)地檢測了4種葡萄屬植物間的自然雜交與基因漸滲情況,探究了葡萄屬植物的網(wǎng)狀進化模式。主要研究結(jié)果如下:1.利用下一代測序技術(shù),對葡萄屬的41個樣本(囊括了過半的葡萄屬種類)進行全基因組重測序�；�2068個單拷貝同源基因,重建了擁有高支持率的葡萄屬系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,同時,對葡萄屬的分化時間進行了估計。葡萄亞屬系統(tǒng)發(fā)育樹的拓撲結(jié)構(gòu)與地理分布情況一致,清楚地分為3個亞支,即北美、歐洲和東亞支系,所有分支的支持率幾乎都是100%。北美支系包含2個亞支,北美亞支I所含葡萄屬植物主要分布在北美東部,然而大部分北美亞支II所含的葡萄屬植物主要分布在北美西部和西南部。古地質(zhì)和古氣候事件所造成的北美中部的干旱帶被推測可能促進了葡萄亞屬北美支系的物種多樣性形成,并最終導(dǎo)致了北美兩個亞支的分化。東亞支系包含了4個亞支,生物地理學(xué)分析表明東亞葡萄屬植物的共同祖先主要分布于東北亞地區(qū),之后由東北亞地區(qū)遷移至南亞和東南亞地區(qū)。通過結(jié)合古氣候?qū)W,研究發(fā)現(xiàn)由北向南遷徙的事件可能與始新世末期的全球氣候突然變冷事件有關(guān)。同時,在遷移到中國南部和東南亞后葡萄屬植物可能經(jīng)歷了快速地輻射進化,以適應(yīng)不同的生態(tài)環(huán)境。2.在形態(tài)特征中,葡萄屬毛狀體有較大的分類鑒定價值,但對于毛狀體的類型、分類及描述存在爭議。通過探究葡萄屬34種的毛狀體種類、形態(tài)結(jié)構(gòu)及發(fā)育過程,研究發(fā)現(xiàn)葡萄屬植物主要具有三類毛狀體:帶狀毛,簡單毛和腺毛。帶毛呈卷曲扁平長帶狀,為單細胞毛,該類型毛狀體可能是葡萄屬及其近緣屬Ampelocissus和Pterisanthes的共衍征。簡單毛由單細胞或單列的多細胞組成,存在于葡萄屬的絕大多數(shù)物種中。腺毛由表皮細胞和薄壁細胞構(gòu)成,內(nèi)部沒有維管束結(jié)構(gòu),具有明顯的腺頭和腺柄結(jié)構(gòu)。本研究對葡萄屬植物毛狀體的種類,分布及密度進行詳細記錄和分析,得到了可靠的形態(tài)分類證據(jù)。此外,刺葡萄(V.davidii)是葡萄屬內(nèi)唯一具有木質(zhì)化皮刺的種類,研究通過比較解剖學(xué)方法,對比刺葡萄皮刺和其他野生葡萄腺毛的形態(tài)結(jié)構(gòu)、發(fā)育過程和超顯微結(jié)構(gòu),證實了刺葡萄的皮刺是由腺毛演變而來。3.基于46個葡萄屬植物的RAD-seq簡化基因組數(shù)據(jù),測試了山葡萄(V.amurensis)、秋葡萄(V.romanetii)、陜西葡萄(V.shenxiensis)和變?nèi)~葡萄(V.piasezkii)間的雜交與基因漸滲。系統(tǒng)發(fā)育推測顯示山葡萄是一個單系群,然而秋葡萄、陜西葡萄和變?nèi)~葡萄都沒有形成單系。同時,利用群體遺傳結(jié)構(gòu)分析,在部分葡萄屬植物個體中檢測到了顯著的基因混合信號。D統(tǒng)計和群體遺傳結(jié)構(gòu)分析結(jié)果證實了在同域范圍內(nèi)秋葡萄與陜西葡萄或變?nèi)~葡萄存在基因漸滲,但在異域群體間未檢測到顯著的混合信號。結(jié)果表明這幾種葡萄屬植物的基因混合是由基因漸滲而非因為不完整的譜系分選造成的。研究揭示了這4種近緣野生葡萄復(fù)雜的網(wǎng)狀進化模式并且探討了陜西葡萄的分類地位。
【學(xué)位授予單位】：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號】：S663.1
【圖文】：

平上的全新分類系統(tǒng)（圖 1-1），將葡萄科 16 個屬的 95族（Ampelopsideae）、白粉藤族（Cisseae）、烏蘞莓族（rthenocisseae）和葡萄族（Viteae）等 5 個族。

圖 1-2 葡萄族 4 個屬植物的地理分布范圍（Liu et al 2016）Fig. 1-2 Distributions of four genera in Viteae（Liu et al 2016）3. 葡萄屬植物分類研究進展

樣本資源詳細信息見圖2-1、附錄 I 表 1。由于葡萄葉片中次生代謝產(chǎn)物較多，故主要以新鮮葡萄的幼葉為材料利用改良的 CTAB 方法進行葡萄基因組 DNA 的提取。具體提取方法參照姜文娟（2016）。后續(xù)生物信息分析流程見圖 2-2。

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本文編號：2769726