發(fā)布時(shí)間：2020-07-08 14:35

【摘要】：土壤鹽漬化(Soil salinization)是全球性的資源和生態(tài)問題,也是限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要環(huán)境因素之一。鹽漬化土壤中含量最豐富的可溶性鹽是NaCl,NaCl脅迫是鹽脅迫的主要類型,會(huì)造成植物水分虧缺,擾亂離子平衡,限制植株生長發(fā)育。黃瓜(Cucumis sativus L.)在露地和設(shè)施環(huán)境中均廣泛種植,是我國栽培面積最大的蔬菜作物之一,對(duì)土壤鹽漬化非常敏感,鹽漬環(huán)境中黃瓜植株光合能力下降,生長發(fā)育受到抑制,果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)下降。多胺是一類小分子的脂肪族含氮化合物,生理pH下通常質(zhì)子化而帶正電荷,具有強(qiáng)烈的生物活性,廣泛參與植物生理代謝過程,并調(diào)節(jié)植物對(duì)生物、非生物脅迫的響應(yīng),外源施加多胺能夠有效提高植物抗逆性。腐胺(Put)在調(diào)節(jié)植物生理過程中的作用已有報(bào)道,研究發(fā)現(xiàn),Put能夠提高植物的光化學(xué)效率,降低毒性離子Na+及Cl-的積累,增強(qiáng)抗氧化防御能力,提高植物耐鹽性,然而,這些研究多集中在生理水平,關(guān)于Put誘導(dǎo)的形態(tài)變化、生理響應(yīng)和耐鹽分子機(jī)制間的聯(lián)系還有待進(jìn)一步深入探討。本研究以鹽敏感型的黃瓜品種'津優(yōu)4號(hào)'為試驗(yàn)材料,采用營養(yǎng)液栽培,研究葉面噴施8 mM Put對(duì)鹽脅迫(75mM NaCl)下黃瓜幼苗葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)、光合作用和碳水化合物代謝的影響;以及營養(yǎng)液添加0.8 mM Put,研究其對(duì)脅迫下黃瓜幼苗根系形態(tài)、蛋白質(zhì)組變化,植株水平Na+/K+平衡,結(jié)果期光合生理、單果重及果實(shí)品質(zhì)的調(diào)節(jié),揭示Put提高植株耐鹽性的生理和分子機(jī)制。主要研究結(jié)果如下:1.NaCl脅迫顯著抑制黃瓜幼苗生長,降低葉片光合作用能力。葉面噴施Put能夠改善鹽脅迫下黃瓜幼苗葉片的氣孔特征,并提高葉片Rubisco最大羧化效率、光飽和電子傳遞速率、磷酸丙糖轉(zhuǎn)運(yùn)速率和CO2飽和點(diǎn),降低CO2補(bǔ)償點(diǎn),提高黃瓜葉肉細(xì)胞固碳能力;Put調(diào)節(jié)葉片中蔗糖和淀粉代謝相關(guān)酶活性,減少葉片中蔗糖和淀粉含量,減輕產(chǎn)物過度積累對(duì)光合作用的反饋抑制,提高黃瓜葉片光合作用能力,促進(jìn)黃瓜幼苗生物量的積累。2.NaCl脅迫下,黃瓜幼苗根系活力和生長受到抑制,營養(yǎng)液添加Put后黃瓜根系平均生長速率提高80%,根系活力顯著增強(qiáng)。此外,處理7d時(shí),成功分離鑒定到黃瓜根中62個(gè)蛋白點(diǎn)響應(yīng)Put或NaCl處理,這些蛋白主要參與脅迫防御反應(yīng)、蛋白代謝、碳水化合物代謝和氨基酸代謝,一些次級(jí)代謝過程和細(xì)胞結(jié)構(gòu)相關(guān)蛋白也受到影響。外源Put顯著上調(diào)參與碳水化合物代謝和氨基酸代謝的蛋白表達(dá),暗示其在能量產(chǎn)生和碳氮利用中的作用;防御反應(yīng)和蛋白質(zhì)代謝相關(guān)蛋白的差異表達(dá)表明Put在脅迫防御和蛋白質(zhì)組重排中的作用。此外,Put增加NaCl脅迫下黃瓜根中游離氨基酸含量,調(diào)節(jié)多胺合成和分解相關(guān)酶的轉(zhuǎn)錄,改變內(nèi)源多胺水平�？傊�,Put綜合調(diào)控鹽脅迫下黃瓜根中碳氮代謝和防御反應(yīng),提高根系耐鹽性。3.NaCl脅迫下,黃瓜幼苗中Na+顯著積累,根中Na+含量從表皮到中柱組織逐漸下降,莖中Na+主.要在維管束組織中積累,葉片葉脈中Na+含量高于葉肉組織,木質(zhì)部汁液中Na+濃度顯著增加;脅迫下黃瓜幼苗根、莖、葉中K+含量顯著下降,而木質(zhì)部汁液中K+濃度增加。施加Put后,黃瓜幼苗根和葉各組織中Na+的積累顯著下降,而莖皮層和初生韌皮部中Na+含量有所增加,木質(zhì)部汁液中Na+濃度顯著降低;此外,Put不同程度增加根、莖、葉各組織中K+含量,且進(jìn)一步提高木質(zhì)部汁液中K+濃度。對(duì)離子轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)蛋白基因表達(dá)水平進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)NaCl脅迫下施加Put總體上能夠提高黃瓜幼苗根和葉片中SOS1和NHX的表達(dá),也上調(diào)葉片中HKT表達(dá),但降低根中HHT的轉(zhuǎn)錄水平,Put對(duì)質(zhì)子泵PH4、VHA和VPP的表達(dá)也有不同影響,說明Put能夠調(diào)節(jié)離子的轉(zhuǎn)運(yùn),維持鹽脅迫下黃瓜體內(nèi)的Na+/K+平衡。4.NaCl脅迫下施加Put能夠提高黃瓜幼苗根中二胺氧化酶活性,增加H2O2含量。鹽脅迫下施用H2O2清除劑DMTU或二胺氧化酶抑制劑AG會(huì)減弱Put降低Na+積累、抑制K+流失的能力,說明鹽脅迫下外源Put通過增加多胺的氧化來提高H202含量,這是Put有效降低NaCl脅迫下黃瓜幼苗中Na+含量、增加K+積累的重要原因。5.黃瓜植株結(jié)果期遭受鹽脅迫,植株生長和生物量的積累都會(huì)受到明顯抑制,葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間C02濃度(Ci)均顯著下降;黃瓜果實(shí)畸形,單果鮮重下降,果實(shí)中單寧、可滴定酸、游離態(tài)氨基酸、可溶性糖含量增加,維生素C和可溶性蛋白含量下降。脅迫下施加Put能夠顯著提高PPn和Tr,增強(qiáng)黃瓜葉片光合作用能力;顯著增加PSII最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率和調(diào)制性熱耗散,降低非調(diào)制性熱耗散,減輕過剩激發(fā)能對(duì)光合反應(yīng)中心的損傷,提高反應(yīng)中心的光化學(xué)活性;Put改善鹽脅迫造成的果實(shí)畸形,增加單果重,降低果實(shí)中單寧和可滴定酸含量,提高糖酸比,增加維生素C和可溶性蛋白含量,一定程度上改善果實(shí)營養(yǎng)品質(zhì)和風(fēng)味。
【學(xué)位授予單位】：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類號(hào)】：S642.2
【圖文】：

（Ｗｅｇｎｅｒ邋ａｎｄ邋Ｂｏｅｒ，１９９７）。鹽脅迫下Ｎａ＋和Ｃｌ？的大量吸收會(huì)抑制細(xì)胞內(nèi)必需營養(yǎng)元素逡逑的積累，導(dǎo)致植株礦質(zhì)營養(yǎng)失衡（Ｚｈｕ，２００１）。逡逑圖１－１概括了植物根系對(duì)Ｎａ＋的吸收以及向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)過程。鹽脅迫下Ｎａ＋主逡逑要通過根系表皮細(xì)胞膜上的非選擇性陽離子通道（ｎｏｎ－ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ邋ｃａｔｉｏｎ邋ｃｈａｎｎｅｌ，逡逑ＮＳＣＣｓ）進(jìn)入根系（Ｔｅｓｔｅｒ邋ａｎｄ邋Ｄａｖｅｎｐｏｒｔ，邋２００３）。高親和性邋Ｋ＋轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（Ｈｉｇｈ－ａｆｆｉｎｉｔｙ逡逑Ｋ＋邋Ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ，邋ＨＫＴ）普遍存在于植物體中，在缺Ｋ＋環(huán)境中也會(huì)介導(dǎo)根系對(duì)Ｎａ＋的吸逡逑收（Ｈｏｒｉｅｅｔａｌ．，２００７）。表皮細(xì)胞吸收的Ｎａ＋在一系列轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的作用下進(jìn)入中柱，經(jīng)逡逑由Ｋ＋外向整流通道等途徑從中柱細(xì)胞外流進(jìn)入木質(zhì)部，進(jìn)而隨蒸騰流進(jìn)入葉片，整個(gè)逡逑過程需要多種離子通道和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)同作用。逡逑細(xì)胞膜上的Ｎａ＋／Ｈ＋反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（ＳＯＳ１）執(zhí)行著細(xì)胞質(zhì)中Ｎａ＋外排的功能，這一逡逑過程需要ＳＯＳ邋（Ｓａｌｔ邋Ｏｖｅｒｌｙ邋Ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ）途徑中多種元件共同作用（Ｚｈｕ，邋２００３）。鹽脅迫逡逑誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)Ｃａ２＋濃度增加

及高度活躍的分子形式如單線態(tài)氧（辦）和過氧化氫（Ｈ２０２）等�；钚匝蹂义献鳛橛醒醮x副產(chǎn)物，主要在葉綠體、線粒體和過氧化物酶體中產(chǎn)生，液泡因膜上逡逑ＮＡＤＰＨ氧化酶和ＩＩＩ類過氧化物酶的存在也是ＲＯＳ的重要來源（圖１－３所示），細(xì)胞逡逑６逡逑

１多胺代謝逡逑１．１多胺的合成與降解逡逑多胺在植物體內(nèi)的動(dòng)態(tài)平衡由其合成和降解共同調(diào)節(jié)。如圖１－４所示，Ｐｕｔ是多逡逑胺合成的中心物質(zhì)，其合成前體是氨基酸，精氨酸或鳥氨酸的脫羧反應(yīng)是Ｐｕｔ合成的逡逑第一步，分別在精氨酸脫羧酶（ＡＤＣ）和鳥氨酸脫羧酶（ＯＤＣ）的催化下完成。ＡＤＣ逡逑途徑合成Ｐｕｔ通常與植物對(duì)脅迫的響應(yīng)有關(guān)，環(huán)境脅迫下植物中Ｐｕｔ的積累往往是逡逑ＡＤＣ活性急劇增加導(dǎo)致的ＣＢｏｕｃｈｅｒｅａｕｅｔａｌ．，１９９９）。Ｐｕｔ合成后由Ｓ－腺苷甲硫l#酸脫逡逑羧酶（ＳＡＭＤＣ）不斷供應(yīng)氨丙基可繼續(xù)合成Ｓｐｄ和Ｓｐｍ，這一過程還需要亞精胺合逡逑酶（ＳＰＤＳ）和精胺合酶（ＳＰＭＳ）的催化。逡逑多胺的降解由多胺氧化酶（ＰＡＯ）和二胺氧化酶（ＤＡＯ）催化完成。Ｓｐｄ和Ｓｐｍ逡逑主要由含黃素蛋白的多胺氧化酶降解，最終產(chǎn)生Ａ１－吡咯啉（亞精胺產(chǎn)物）、ｌ－（３－氨丙逡逑基）－吡咯啉（精胺產(chǎn)物）、１，３－二氨丙烷和Ｈ２0２，此外，ＰＡＯ也能催化由Ｓｐｍ向Ｓｐｄ逡逑和Ｓｐｄ向Ｐｕｔ的降解（Ｍｏｓｃｈｏｕ邋ｅｔ邋ａｌ．

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