【摘要】：韌皮部裝載是光合同化物在葉肉細(xì)胞中合成以后被運(yùn)輸至篩分子伴胞復(fù)合體中進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)牡谝徊?它可以產(chǎn)生驅(qū)動(dòng)力使同化物通過(guò)長(zhǎng)距離運(yùn)輸至庫(kù)器官中供其生長(zhǎng)發(fā)育。黃瓜作為典型的水蘇糖運(yùn)輸型植物,被認(rèn)為主要以聚合物陷阱模型方式進(jìn)行裝載。但是,我們初步研究發(fā)現(xiàn),蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在黃瓜成熟葉片中大量表達(dá),推測(cè)黃瓜葉片也可能存在質(zhì)外體裝載路徑,為證實(shí)這一假設(shè),利用電鏡觀察不同級(jí)別葉脈的伴胞類(lèi)型和比例,同位素標(biāo)記試驗(yàn)測(cè)定韌皮部中的糖種類(lèi)和各種糖的比例,反向遺傳學(xué)等方法,證明了在不受外界環(huán)境條件影響下正常生長(zhǎng)的黃瓜葉片可以同時(shí)利用共質(zhì)體(聚合物陷阱模型)和質(zhì)外體兩種裝載途徑進(jìn)行光合同化物的運(yùn)輸。這一發(fā)現(xiàn)豐富了植物的裝載路徑。主要研究結(jié)果如下:1、電鏡觀察發(fā)現(xiàn),在黃瓜葉片葉脈中存在三種伴胞:普通伴胞、中間細(xì)胞和轉(zhuǎn)移細(xì)胞。小葉脈以中間細(xì)胞為主,第三級(jí)葉脈中間細(xì)胞和普通伴胞的比例相當(dāng),而主葉脈則多為普通伴胞,且轉(zhuǎn)移細(xì)胞只存在于主葉脈中。qRT-PCR和免疫組織化學(xué)試驗(yàn)檢測(cè)發(fā)現(xiàn),肌醇半乳糖苷酶基因1(CsGolS1)主要在黃瓜成熟葉片的小葉脈和第三級(jí)葉脈中表達(dá),并被定位在黃瓜第三級(jí)葉脈的伴胞中;蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因2(CsSUT2)主要在黃瓜成熟葉片的第三級(jí)葉脈中表達(dá),并被定位在第三級(jí)葉脈的伴胞和篩分子中。這決定了黃瓜裝載的解剖結(jié)構(gòu)和分子基礎(chǔ)。2、CsGolS1被抑制以后,轉(zhuǎn)基因植株長(zhǎng)勢(shì)明顯弱于野生植株,葉面積和植株高度顯著低于野生植株,轉(zhuǎn)基因葉片中的水蘇糖和棉子糖含量降低,而蔗糖含量上調(diào),并積累大量淀粉;利用14C02同位素標(biāo)記葉片后,CsGolS1干擾植株葉柄中同位素標(biāo)記的水蘇糖比例被下調(diào),而蔗糖比例顯著上調(diào),這表明,聚合物陷阱模型是黃瓜葉片的主要裝載路徑。3、CsGolS1被干擾以后,CsSUTs和CsSWEETs等蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)被上調(diào),為證明蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是否參與了質(zhì)外體裝載,我們通過(guò)轉(zhuǎn)基因獲得了CsSUT2干擾植株,結(jié)果表明,干擾植株與野生型的表型無(wú)明顯差異,但干擾植株葉片中的蔗糖含量明顯降低,而水蘇糖和棉子糖含量明顯上升,并積累大量淀粉;利用14CO2標(biāo)記葉片后,干擾植株韌皮部汁液中蔗糖比例被下調(diào),而水蘇糖比例顯著上調(diào);同時(shí),CsSUT2被抑制以后,與水蘇糖、棉子糖合成相關(guān)酶的基因(CsGolS1、CsSTS和CsRS)表達(dá)顯著上調(diào),而CsSWEETs表達(dá)下降。這些結(jié)果說(shuō)明,CsSUT2在黃瓜葉片的質(zhì)外體裝載過(guò)程中可能發(fā)揮了一定的作用。4、利用蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白抑制劑PCMBS處理野生植株和CsGolS1轉(zhuǎn)基因植株葉片,結(jié)果顯示PCMBS處理之后光照8 h,黑暗處理20 h,野生植株葉片中沒(méi)有積累淀粉,而CsGolS1轉(zhuǎn)基因植株葉片中的淀粉含量顯著高于野生植株葉片,并且同時(shí)抑制CsGolS1和CsSUT2的植株葉片中積累大量淀粉。這些結(jié)果說(shuō)明了當(dāng)CsSUTs和CsGolS1同時(shí)被抑制之后,葉片中的碳水化合物更難被外運(yùn)從而導(dǎo)致積累更多的淀粉。
【圖文】：

同化物運(yùn)輸?shù)尿?qū)動(dòng)力是由進(jìn)行光合作用的細(xì)胞產(chǎn)生的高濃度的可溶性物質(zhì)產(chǎn)生的，逡逑它可以驅(qū)動(dòng)同化物隨著胞間連絲并伴隨著運(yùn)輸過(guò)程中造成的水勢(shì)變化運(yùn)輸至庫(kù)器逡逑官中（如圖１－ｌａ和ｄ）。逡逑主動(dòng)的質(zhì)外體裝載，這個(gè)過(guò)程是共質(zhì)體隔離的，蔗糖在葉肉細(xì)胞中合成并通過(guò)逡逑胞間連絲被運(yùn)輸至初皮部薄壁細(xì)胞，它需要利用定位在細(xì)胞膜表面的載體蛋白逡逑（ＳＷＥＥＴｓ）將光合同化物從韌皮部薄壁細(xì)胞運(yùn)輸至質(zhì)外體，然后利用質(zhì)子泵共運(yùn)逡逑輸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（ＳＵＴ）將同化物運(yùn)輸至篩分子－伴胞復(fù)合體進(jìn)行長(zhǎng)距離的運(yùn)輸，質(zhì)外體逡逑裝載過(guò)程是需要質(zhì)子梯度作為能量源進(jìn)行的主動(dòng)的熱力學(xué)裝載過(guò)程（如圖１－ｌｂ和ｅ）。逡逑主動(dòng)的共質(zhì)體裝載，即聚合物陷阱模型的裝載，葉肉細(xì)胞進(jìn)行光合作用產(chǎn)生的逡逑蔗糖運(yùn)輸至韌皮部薄壁細(xì)胞之后通過(guò)胞間連絲進(jìn)入伴胞，蔗糖在伴胞中合成棉子糖逡逑和水蘇糖進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程（如圖１－ｌｃ和ｆ）。逡逑１逡逑

通過(guò)對(duì)不同植物的調(diào)查，Ｇａｍａｌｅｉ邋（１９８９，１９９１）發(fā)現(xiàn)在不同植物小葉脈中的胞逡逑間連絲密度差異非常大，他根據(jù)胞間連絲密度的不同將小葉脈分成了三大類(lèi)：類(lèi)型逡逑１小葉脈的韌皮部中有大量的胞間連絲，類(lèi)型２小葉脈韌皮部中有最少量的胞間連逡逑絲，而類(lèi)型ｌ－２ａ介于它們中間，它們的劃分界限并沒(méi)有那么清楚。并且類(lèi)型２又分逡逑為類(lèi)型２ａ和類(lèi)型２ｂ，類(lèi)型２ａ的伴胞細(xì)胞膜沒(méi)有內(nèi)凸現(xiàn)象，而類(lèi)型２ｂ的伴胞細(xì)胞逡逑膜上又明顯的內(nèi)凹，將類(lèi)型２ｂ的伴胞叫轉(zhuǎn)移細(xì)胞（Ｐａｔｅ邋ａｎｄ邋Ｇｕｎｎｉｎｇ，邋１９６９）。Ｇａｍａｌｅｉ逡逑（１９８９，邋１９９１）認(rèn)為擁有類(lèi)型１小葉脈的植物主要包括喬木和灌木，其裝載模式主逡逑要是通過(guò)胞間連絲進(jìn)行的共質(zhì)體裝載，它主要包括兩大類(lèi)：被動(dòng)的擴(kuò)散過(guò)程和利用逡逑特異的伴胞（中間細(xì)胞）的聚合物陷陰１模型（ＴｕｒｇｅｏｎａｎｄＡｙｒｅ，２００５），中間細(xì)胞逡逑表面有大量分叉的胞間連絲與周?chē)那始?xì)胞連接，而擁有中間細(xì)胞的植物進(jìn)行長(zhǎng)距逡逑離運(yùn)輸?shù)耐镆话愣际牵遥疲希�。大部分禾本科植物包括�?lèi)型２小葉脈，它們的裝逡逑載模式主要是通過(guò)質(zhì)外體裝載，光合同化物進(jìn)入質(zhì)外體，然后依靠轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白運(yùn)輸至逡逑ＳＥ－ＣＣ邋復(fù)合體的過(guò)程（Ｇｒｕｓａｋ邋ｅｒ邋ａ／．，１９９６；邋Ｔｕｒｇｅｏｎ邋ａｎｄ邋Ａｙｒｅ，，邋２００５；邋ｖａｎ邋Ｂｅｌ邋ｅｒ邋ａ／．，逡逑１９９２）。逡逑
【學(xué)位授予單位】：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類(lèi)號(hào)】：S642.2

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本文編號(hào)：2706613