發(fā)布時(shí)間：2020-05-24 22:36

【摘要】：柑橘是我國(guó)南方最重要的經(jīng)濟(jì)水果,其種植產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速,提高了當(dāng)?shù)剞r(nóng)民的經(jīng)濟(jì)收入水平。一方面,南方的柑橘果園多位于我國(guó)土壤有效硼缺乏或嚴(yán)重缺乏的酸性或強(qiáng)酸性紅壤區(qū)域。另一方面,高強(qiáng)度的栽培種植促使土壤酸化加重,土壤pH值不斷降低,土壤pH和硼已經(jīng)成為限制柑橘優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)的主要因素。此外,在多地的柑橘種植區(qū),種植的品種主要以枳殼[Poncirus trifoliate(L)Raf.]砧木為主。因此,本研究主要以枳殼砧木為試驗(yàn)材料,采用營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)的方式,設(shè)置了不同的pH值和硼濃度來(lái)研究硼對(duì)酸性環(huán)境中枳砧根細(xì)胞壁、活性氧及胞內(nèi)pH的影響。得到的主要結(jié)果如下:(1)加硼時(shí),株高隨pH值降低而降低;而根長(zhǎng)在pH降低到4時(shí),相比pH 5和pH6下降了22.3%和29.3%。缺硼時(shí),與pH6相比,pH4處理時(shí)株高顯著減少16.2%,根長(zhǎng)減少了20.4%。說(shuō)明不論施硼與否,強(qiáng)酸環(huán)境對(duì)枳砧株高和根系的生長(zhǎng)均抑制顯著。不論缺硼或施硼,pH 4下的根系丙二醛含量約為pH 5和pH 6處理的3.5倍。成倍積累的丙二醛導(dǎo)致根細(xì)胞毒素增加,根系發(fā)生了嚴(yán)重?fù)p傷。而枳砧根系會(huì)通過(guò)增加可溶性蛋白含量和脯氨酸含量,調(diào)節(jié)滲透壓,改變機(jī)體抵抗力以抵抗低酸傷害。相比葉,硼和pH值對(duì)莖和根部位的K、Ca、Fe、Mn元素含量影響較大。低酸性條件下,加硼也能夠增加根系K,Ca,Mg,Fe,Mn等元素含量,促進(jìn)其吸收。(2)利用枳砧種子發(fā)芽試驗(yàn)育苗,pH和硼處理時(shí)發(fā)現(xiàn)了根系有簇生現(xiàn)象發(fā)生。此外,加硼處理時(shí)的根B含量隨pH的降低而降低,但缺硼處理時(shí)的根B含量隨pH的降低而增加。加硼時(shí),pH 4下的原生質(zhì)體硼和游離態(tài)硼占地下部硼的比例相比適宜pH均降低;缺硼時(shí),pH 4下的原生質(zhì)體硼占地下部硼的比例相比適宜pH增加,游離態(tài)硼沒(méi)有顯著變化。說(shuō)明更多的硼去參與合成細(xì)胞壁。加硼時(shí),細(xì)胞壁纖維素含量隨pH值降低而降低;pH 4時(shí)的細(xì)胞壁螯合態(tài)果膠和堿溶性果膠含量均低于pH 6。pH 4和施硼時(shí)的堿溶性果膠中硼(Alk-B)含量最高,分別是pH 5和pH 6處理的2.1倍和1.9倍。大部分的硼都結(jié)合在果膠中,且Alk-B的比例要大于螯合態(tài)果膠中硼(Chel-B)。此外,不論是否施硼,pH 4處理下的Alk-B和纖維素中硼(Cel-B)的比例均增加。缺硼時(shí),pH 4處理的根尖細(xì)胞細(xì)胞壁相比pH 6更厚,且細(xì)胞壁完整性遭到破壞,有斷裂痕跡。pH值的降低加速了缺硼時(shí)根細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的破壞。因此,強(qiáng)酸性環(huán)境上施硼,要么根系遭遇嚴(yán)重的氧化損傷并沒(méi)有對(duì)硼進(jìn)行有效吸收,要么吸收的硼主要用于根系簇生而不向葉運(yùn)輸,導(dǎo)致葉缺硼癥狀發(fā)生。(3)pH 4時(shí),加硼的枳砧根系主根長(zhǎng)與缺硼相比顯著增加了27.0%、根系總長(zhǎng)度增加了22.5%。pH 6時(shí),加硼的根系主根長(zhǎng)比缺硼顯著增加了40.5%、根系總長(zhǎng)度增加了17.6%。強(qiáng)酸環(huán)境下加硼,主根長(zhǎng)增加的幅度小于適宜酸,但總根長(zhǎng)增加的幅度要大于適宜酸,說(shuō)明強(qiáng)酸性環(huán)境中施硼主要通過(guò)改變根系總長(zhǎng)度以促進(jìn)根系吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。對(duì)不同直徑級(jí)的根系進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)雙脅迫時(shí),根系會(huì)通過(guò)加粗根系來(lái)抵抗。FDA-PI染色,發(fā)現(xiàn)強(qiáng)酸環(huán)境下缺硼處理根系表面細(xì)胞疏松破裂,根冠脫落。但+B處理,已經(jīng)有側(cè)根發(fā)生。適宜pH環(huán)境時(shí),不論加硼與否,根系“圓錐體”結(jié)構(gòu)沒(méi)有遭到破壞;缺硼時(shí),根尖存在膨大現(xiàn)象。pH 4和缺硼處理時(shí),SOD和CAT活力均顯著增加以清除多余ROS的積累,效果顯著。DAPI染色發(fā)現(xiàn),P4B10處理的細(xì)胞凋亡數(shù)目要小于P6B10處理。此外,P6B10處理時(shí),枳砧根系細(xì)胞液泡的δ值為0.74±0.03,其pH值為5.74±0.05,呈弱酸性。P4B10處理后的根系細(xì)胞液泡內(nèi)pH值相比P4B0增加。施硼時(shí),pH值的降低能夠降低磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEPC)活力,增加NADP-蘋果酸酶(NADP-ME)活力,提高了細(xì)胞質(zhì)pH值。胞內(nèi)pH的穩(wěn)定保證了根尖細(xì)胞正常的新陳代謝。
【圖文】：

柑橘在中國(guó)的栽培歷史悠久，從南邊的三亞市到北邊的陜西、甘肅，從灣到西邊的西藏，種植面積非常廣闊。此外，柑橘產(chǎn)業(yè)的繁榮能夠有效農(nóng)民的收入，擴(kuò)大鄉(xiāng)村居民的就業(yè)，為改善環(huán)境生態(tài)作出重大貢獻(xiàn)（王6）。其中將柑橘作為經(jīng)濟(jì)主產(chǎn)的省有粵、閩、湘、鄂、川、云、贛和渝等了國(guó)土面積的五分之一（陳仕俏 等，2008）。但這些柑橘主要生產(chǎn)地80%的土壤為紅壤（王瑞東 等 2011a）。根據(jù)紅壤特性研究，柑橘果園 pH性和強(qiáng)酸性紅壤比例又超過(guò)了 80%，甚至一些果園土壤 pH < 4.0（梁2010）。特別是近年來(lái)，酸雨污染和不合理的肥料施用致使土壤酸化進(jìn)酸性土壤果園出現(xiàn)的缺硼、缺鎂、缺鋅等癥狀日益嚴(yán)重。此外，多數(shù)柑土壤中硼的平均有效含量?jī)H為 0.16mg/kg（王瑞東，2011b），導(dǎo)致柑橘葉片黃化、卷曲，葉脈凸起、破裂，落花落果等不良癥狀。因此，土壤缺乏已經(jīng)成為現(xiàn)階段制約柑橘優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)的主要因素（圖 1-1）。

硼對(duì)酸性環(huán)境中柑橘枳砧根細(xì)胞壁、活性氧及胞內(nèi) pH 的影響解土壤鋁毒，且緩解的效果明顯。但酸性環(huán)境下，可能 pH 對(duì)細(xì)胞壁的影響比鋁毒更顯著。擬南芥種子分泌的粘液與細(xì)胞壁成分一致，可以被看做是一種特殊的細(xì)胞壁（Shi et al. ，2017）。甄暢迪（2009）等指出，，與正常 pH 6.5 相比，pH 4.5處理粘膠層相對(duì)面積減少，特別是隨酸性條件的延長(zhǎng)黏膠層減少越發(fā)明顯。說(shuō)明粘液的減少可能是因?yàn)?pH 降低所致而非鋁毒。有研究也指出，鋁毒發(fā)生時(shí)會(huì)導(dǎo)致根系粘液分泌減少。另外，楊錦（2016）等人發(fā)現(xiàn)硼能夠通過(guò)調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸，調(diào)節(jié)細(xì)胞對(duì) H+信號(hào)的感受，改變質(zhì)外體 pH，但植物遭遇低 pH 脅迫與微量元素硼的關(guān)系研究卻較少。
【學(xué)位授予單位】：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號(hào)】：S666

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本文編號(hào)：2679102