【摘要】：植物氣孔起源于約4億年前,普遍存在于植物葉片、莖、種子和果實的表皮中。作為植物與外界環(huán)境進行氣體交換(CO2吸收和水分散失)的重要通道,氣孔在植物蒸騰作用和光合作用這兩個生命過程中發(fā)揮關鍵作用。在植物進化過程中,雖然氣孔的基本結構保持不變,是由兩個保衛(wèi)細胞圍繞著一個孔組成,保衛(wèi)細胞與周圍細胞組成了氣孔復合物。植物通過改變氣孔結構、數(shù)目、分布和發(fā)育過程來適應復雜的生長環(huán)境,因此自然界中不同植物氣孔復合物的類型仍存在差異。一直以來,大量研究以模式植物擬南芥作為研究氣孔形態(tài)和發(fā)育的重要材料,我們對植物氣孔發(fā)育過程和調控分子機制有了清晰的認識。在擬南芥中,氣孔發(fā)育需要經(jīng)歷三次不對稱分裂(asymmetric cell division,ACD)形成保衛(wèi)細胞母細胞(guard mother cell,GMC),然后GMC通過一次對稱分裂(symmetric cell division,SCD)直接形成一對腎狀的保衛(wèi)細胞(guard cell,GC),氣孔在葉片表面分布遵循“一個細胞間隔的原則”。在擬南芥中已經(jīng)鑒定了大量調控因子參與氣孔發(fā)育過程。研究發(fā)現(xiàn)EPF/EPFL基因家族的多肽與MAPK蛋白激酶通過級聯(lián)反應以調節(jié)bHLH轉錄因子的活性。在下游,發(fā)現(xiàn)促分裂原活化蛋白激酶MAP包括YODA,MPKK4/5,MPKK7/9和MPK3/6等參與調控氣孔發(fā)育過程的信號傳導。此外,五個bHLH轉錄因子正調節(jié)氣孔細胞的命運和分化。其中三個轉錄因子SPEECHLESS(SPCH),MUTE,FAMA在氣孔發(fā)育的不同階段發(fā)揮作用以促進細胞轉化。另外兩個bHLH蛋白SCREAM和SCRM2功能冗余,通過與SPCH,MUTE和FAMA形成異源二聚體來調節(jié)氣孔發(fā)育。近些年來,雖然擬南芥中氣孔發(fā)育的分子機制已被廣泛研究,但不同物種中氣孔結構進化及其分子調控機制有待進一步深入研究。睡蓮的系統(tǒng)發(fā)育位置極為特殊,位于被子植物基部,屬于被子植物系統(tǒng)發(fā)育基部類群(ANITA類群),對于理解被子植物的氣孔進化具有重要作用。本研究以睡蓮為研究材料,觀察睡蓮氣孔形態(tài)及其形成過程,并通過生物信息學方法對參與氣孔調控的同源基因進行進化分析。研究結果表明,睡蓮氣孔在形成過程中喪失不對稱分裂這一過程直接分化形成GMC,最后由GMC經(jīng)過對稱分裂形成GC。通過對參與氣孔發(fā)育的基因進行系統(tǒng)進化分析,發(fā)現(xiàn)在睡蓮中大部分氣孔調控基因保守,但是少數(shù)關鍵調控因子包括EPF2,MPK6,AP2C3和極性調控因子BASL,POLAR在睡蓮中丟失。此外,本研究發(fā)現(xiàn)這些基因的丟失可能與睡蓮氣孔發(fā)育過程中喪失不對稱分裂有聯(lián)系,分析表明關鍵調控基因的喪失與氣孔復合體的環(huán)境適應有關。
【圖文】：

圖１－１：睡蓮的進化時間和系統(tǒng)進化地位（引自［５］）逡逑－１：邋Ｅｓｔｉｍａｔｅｄ邋ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ邋ｔｉｍｅｓ邋ａｎｄ邋ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ邋ｐｏｓｉｔｉｏｎ邋ｏｆ邋Ｎｙｍｐ值逡逑營養(yǎng)成分分析，結果表明睡蓮富含１７種氨基酸，睡粉營養(yǎng)豐富，具有完全性、均衡性、濃縮性等特點，Ｍ。此外作為水體凈化材料和鮮花工藝品，具有較高多文人墨客以蓮和睡蓮等為題材，，留下了千古吟誦畫。著名畫家莫奈創(chuàng)作的睡蓮畫作受到收藏家們的廣葉和浮水葉，葉片形狀主要有圓形、腎心圓形、闊橢翠蓋如傘的睡蓮葉片競相舒展，陣陣清香沁人心脾。高的觀賞價值，是不可或缺的重要園林水景觀賞植物植物系統(tǒng)發(fā)育基部類群，是探索被子植物進化發(fā)育起睡蓮的花色和花器官等豐富的形態(tài)多樣性和復雜性，植物學研宄的經(jīng)典材料［２＇５］。國內對睡蓮雖有部分研

型主要包括：腎狀型氣孔，兩個腎形保衛(wèi)細胞對分布圍繞著氣孔使其形成紡錘狀；逡逑球狀型氣孔，兩個保衛(wèi)細胞呈腎狀，通過對稱分布使氣孔為圓形；啞鈴型氣孔，逡逑氣孔被兩個啞鈴型的保衛(wèi)細胞包圍使其呈現(xiàn)線形（見圖１－２）邋［１４’１６］。在雙子葉植逡逑物中，普遍存在腎形保衛(wèi)細胞；在單子葉植物中，一般保衛(wèi)細胞多為啞鈴型［１７］。逡逑馨＿逡逑腎形邐球形邐啞鈴型逡逑圖１－２根據(jù)保衛(wèi)細胞的形狀劃分的氣孔類型（引自［１４］）逡逑Ｆｉｇｕｒｅ邋１－２邋Ｔｈｅ邋ｓｔｏｍａｔａｌ邋ｔｙｐｅｓ邋ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ邋ｂｙ邋ｔｈｅ邋ｓｈａｐｅ邋ｏｆ邋ｇｕａｒｄ邋ｃｅｌｌｓ逡逑１．２．２氣孔的分布逡逑根據(jù)植物的生物學特性和生長環(huán)境不同，氣孔密度和分布也會發(fā)生變化。不逡逑同物種的平均氣孔密度和分布方式不同，喬木氣孔密度高于灌木，草本的氣孔密逡逑度最低Ｍ。比如雙子葉植物和單子葉植物的氣孔分布不一樣，雙子葉植物的氣孔逡逑分布是隨機的，氣孔方向不一樣；但在單子葉植物中，氣孔在葉片表面呈線性分逡逑布，氣孔方向一致？。同一植物的不同部位氣孔密度也不一樣，受光照和濕度等逡逑環(huán)境因素影響，頂部葉片高于底部葉片氣孔密度［２１］。植物氣孔一般分布在葉片的逡逑上表皮和下表皮中
【學位授予單位】：福建農林大學
【學位級別】：碩士
【學位授予年份】：2018
【分類號】：S682.32

【參考文獻】

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本文編號：2674564