【摘要】：梨起源于中國,多年來中國梨種植面積和產(chǎn)量一直居世界首位。褪黑素作為植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì),在植物中具有多效性,但關(guān)于褪黑素在梨坐果、果實發(fā)育和采后貯藏中的研究鮮見報道。本論文以‘紅星’(Pyrus communis L.)、‘早酥’(P.bretschneideri Rehd.)、‘阿巴特’(P.communis L.)、‘紅安久’(P.communis L.)、‘庫爾勒香梨’(P.sinkiangensis T.T.Yu)等梨品種為試材,開展外源褪黑素對梨果實發(fā)育、采后品質(zhì)和抗輪紋病的影響及其調(diào)控機制研究,為褪黑素提高梨坐果、保持采后品質(zhì)提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支撐。主要研究結(jié)果如下:1.外源褪黑素誘導(dǎo)梨單性結(jié)實。以‘紅星’梨為材料,通過花期噴施外源褪黑素研究了其對梨單性結(jié)實的影響,發(fā)現(xiàn)褪黑素能夠誘導(dǎo)‘紅星’梨單性結(jié)實,形成無籽果實。在果實發(fā)育早期,褪黑素增加了中果皮細胞分裂和擴張,促進果實發(fā)育。褪黑素誘導(dǎo)了子房中GA_3的積累導(dǎo)致在果實成熟時雖然可溶性固形物和有機酸含量未發(fā)生變化,但果形指數(shù)增加。進一步利用赤霉素抑制劑多效唑(PAC)來探討褪黑素在誘導(dǎo)梨單性結(jié)實過程中與赤霉素的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)經(jīng)過PAC預(yù)處理后再噴施褪黑素無法形成單性結(jié)實果實,表明褪黑素通過赤霉素通路來誘導(dǎo)單性結(jié)實。利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析,篩選赤霉素通路相關(guān)基因,發(fā)現(xiàn)褪黑素能夠調(diào)控赤霉素合成過程中重要基因PbGA20ox和PbGA2ox的表達,同時褪黑素也調(diào)控細胞周期蛋白編碼基因和細胞擴張蛋白編碼基因,并由此促進中果皮細胞的分裂和細胞擴張,最終形成無籽果實。2.外源褪黑素促進果實發(fā)育,增加果實中蔗糖和山梨醇含量。使用0.1 mM褪黑素灌根處理‘早酥’梨后,在果實發(fā)育期果實中可溶性固形物含量顯著增高,達到13.82%,其中變化最為顯著的是蔗糖和山梨醇含量,分別達到6.24 mg g~(-1)和44.67 mg g~(-1)。同時褪黑素顯著增加了果實的單果重,果實重量達到202.39 g。褪黑素還能通過調(diào)節(jié)蔗糖相關(guān)合成分解酶編碼基因的表達進一步調(diào)控轉(zhuǎn)化酶、蔗糖合酶、蔗糖磷酸合酶活性,使果實中蔗糖和山梨醇含量增加。3.外源褪黑素延緩果實采后軟化衰老。以西洋梨品種‘紅星’、‘阿巴特’、‘紅安久’為材料,在采后使用0.1 mM褪黑素浸泡果實,研究褪黑素延緩果實衰老的機理。褪黑素能夠在果實采后貯藏過程中,調(diào)控抗氧化酶SOD、POD、DHAR活性,提高果實抗氧化能力,平衡乙烯釋放量,抑制呼吸速率,最終延緩了果實的衰老。利用NO供體和抑制劑處理,發(fā)現(xiàn)褪黑素延遲梨果實衰老通過NO來完成。抑制NO合成后,再使用褪黑素處理,褪黑素對乙烯的釋放量和呼吸速率調(diào)控作用減弱。但是,這也表明NO并不是褪黑素唯一的下游調(diào)節(jié)因子。褪黑素也通過上調(diào)PbNOS的表達增加了一氧化氮合酶的活性,引起NO含量的增加。在軟化過程中,NO也可能參與了對活性氧的清除。4.外源褪黑素影響梨果實采后芳香物質(zhì)的合成。以‘庫爾勒香梨’和‘阿巴特’梨品種為材料,研究褪黑素對采后果實香氣成分的影響。研究結(jié)果表明‘庫爾勒香梨’和‘阿巴特’梨主要芳香成分是C_6醛、醇和酯化合物。在‘庫爾勒香梨’中,褪黑素下調(diào)PbHPL表達,抑制氫過氧化物裂解酶活性,而在‘阿巴特’梨中,褪黑素下調(diào)PbLOX1和PbLOX2的表達,抑制脂氧合酶活性,促進乙醇脫氫酶和乙醇�；D(zhuǎn)移酶的活性。兩種梨都受褪黑素影響降低了果實中己醛和己烯醛的含量。5.外源褪黑素提高了梨果實對輪紋病的抗性。以‘早酥’梨為材料,研究了褪黑素對梨果實抗輪紋病的影響。褪黑素能夠提高CAT、SOD、POD等抗氧化酶活性來清除因為真菌侵染造成的活性氧迸發(fā),提高抗病信號物質(zhì)水楊酸和茉莉酸含量。利用茉莉酸合成抑制劑二乙基二硫代氨基甲酸鈉三水合物(DIECA),發(fā)現(xiàn)茉莉酸作用于褪黑素下游,經(jīng)過DIECA處理后的果實茉莉酸含量降低,褪黑素處理無法提高果實的抗病性。利用同源進化分析找到梨中與擬南芥同源的促進茉莉酸合成的PbOPR3基因,在褪黑素處理后PbOPR3表達顯著上調(diào),通過啟動子激活實驗,驗證了褪黑素能激活了PbOPR3啟動子。因此褪黑素在調(diào)控梨果實輪紋病中通過激活PbOPR3轉(zhuǎn)錄來促進茉莉酸的合成,增加茉莉酸含量,最終能通過茉莉酸來提高果實的抗病性。
【圖文】：

圖 2-1 實驗設(shè)計示意圖Fig. 2-1 Schematic representation of the experimental design圖 2-2 不同濃度褪黑素對‘紅星’梨坐果率的影響Fig. 2-2 Effects of melatonin on ‘Starkrimson’fruit-set percentage

18圖 2-2 不同濃度褪黑素對‘紅星’梨坐果率的影響ig. 2-2 Effects of melatonin on ‘Starkrimson’fruit-set percenta維管束染色和子房石蠟切片觀察取授粉后花粉管固定在福爾馬林-醋酸-酒精固定液潤洗，，65℃軟化，在 25℃下使用苯胺藍染色。圖D72+IX71，奧林巴斯，日本）觀察。摘取不同處理后 10 天的果實，立即將果柄末端放10 分鐘、20 分鐘、30 分鐘后在體視顯微鏡下觀察維觀察：采摘處理后第五天未授粉、人工授粉和褪黑定液中，固定12h后取出使用乙醇和二甲苯脫色，石用番紅固綠染色（Lin et al. 2007）。圖像觀察使
【學(xué)位授予單位】：西北農(nóng)林科技大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號】：S661.2

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本文編號：2652251