發(fā)布時(shí)間：2020-04-29 17:46

【摘要】：大氣排放、污水灌溉、農(nóng)藥化肥等的大量施用導(dǎo)致果園土壤中重金屬銅(Cu)污染越來越嚴(yán)重,制約了蘋果產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。盡管Cu是植物生長(zhǎng)的必需微量養(yǎng)分,對(duì)植物的生理代謝起著重要的作用,然而一旦過量亦會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生毒害作用。果樹砧木能調(diào)節(jié)果樹的生長(zhǎng)發(fā)育,提高果樹對(duì)環(huán)境脅迫的耐受能力。砧木對(duì)Cu的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)能力會(huì)影響果樹整體Cu的耐性。不同種植物或植物的不同品種及基因型等對(duì)Cu的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和積累等存在差異,這為篩選出低Cu富集高耐性蘋果砧木提供了可能性。本試驗(yàn)以酸果子(Malus asiatica Nakai.)、山定子(M.baccata Borkh.)、平邑甜茶(M.hupehensis Rehd.)、西府海棠(M.micromalus Makino.)、紅果楸子(M.prunifolia Borkh.)及過冬鮮(M.prunifolia Borkh.‘guodongxian’)為試材,從生理和分子水平探討了Cu在不同蘋果砧木各組織的轉(zhuǎn)運(yùn)和富集差異,研究結(jié)果可為篩選出低Cu富集高耐性蘋果砧木提供理論基礎(chǔ)。主要結(jié)果如下:對(duì)6種蘋果砧木進(jìn)行5μM、20μM Cu處理12 d后,發(fā)現(xiàn)6種蘋果砧木能夠忍受較高濃度的Cu,但對(duì)Cu的耐受性存在差異。低濃度(5μM)Cu脅迫對(duì)蘋果砧木的毒害作用較小。而高濃度(20μM)Cu脅迫下,降低大多數(shù)蘋果砧木生物量、葉綠素含量、根系構(gòu)型參數(shù)以及營(yíng)養(yǎng)元素的吸收,但對(duì)過冬鮮的影響較小,而對(duì)平邑甜茶的影響較大。Cu脅迫下,6種蘋果砧木中,過冬鮮根系中Cu含量最多、Cu富集總量和生物富集系數(shù)(BCF)最大,轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(T_f)值較小,而平邑甜茶與其相反。不同濃度Cu處理后,6種蘋果砧木根系均分泌出酚類化合物(兒茶素、香豆酸和肉桂酸)和有機(jī)酸(蘋果酸、草酸、檸檬酸和琥珀酸)。此外,蘋果砧木能將Cu固定在根系細(xì)胞壁和液泡中,并能轉(zhuǎn)化為果膠酸鹽/蛋白結(jié)合態(tài)Cu、難溶性磷酸鹽或草酸鹽態(tài)Cu,從而緩解Cu毒害。Cu脅迫導(dǎo)致蘋果砧木各組織活性氧和丙二醛含量升高,糖類和抗氧化系統(tǒng)的變化與對(duì)Cu的耐性相一致。與其它5種蘋果砧木相比,20μM Cu脅迫下過冬鮮各組織H_2O_2及丙二醛含量均較低,碳水化合物含量、抗氧化酶活性和抗氧化物含量較高,而平邑甜茶與其相反。與其它5種蘋果砧木相比,高濃度(20μM)Cu脅迫,過冬鮮根系參與Cu吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)基因如COPT1、COPT2、HMA5、HMA7轉(zhuǎn)錄水平較低,參與Cu解毒相關(guān)基因如MT2、YSL2、Cu/Zn-SOD、NRAMP3、HMA2表達(dá)水平較高,平邑甜茶與之相反。以上研究表明,在該試驗(yàn)條件下6種蘋果砧木中,過冬鮮對(duì)Cu的耐受性較高,平邑甜茶對(duì)Cu的耐受性較低。
【圖文】：

根系最先接觸到土壤中的 Cu，是 Cu 吸收的主要器官（Le et al., 2012）離子在植物體內(nèi)的運(yùn)輸有主動(dòng)運(yùn)輸與被動(dòng)運(yùn)輸兩種（韓旭和丁國(guó)華，2振國(guó), 2003）。根系對(duì) Cu 離子的吸收與溶液中 Cu 離子的游離態(tài)活度大, 2007）。土壤中有效 Cu 含量受土壤中有機(jī)質(zhì)含量的直接影響，土壤有高的親和力，極大地降低了 Cu 的生物有效性（劉紅云，2007）。影響素還包括 pH 值、溫度、通氣狀況、溶液濃度和離子間相互作用（Hinsine ,2007）。由于 pH 降低，植物體內(nèi)碳酸鹽和氫氧化物結(jié)合態(tài) Cu 會(huì)出現(xiàn)降低土壤有機(jī)質(zhì)對(duì) Cu 的吸附能力（Arias et al., 2006）。植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì) Cu 的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)是一個(gè)精密的調(diào)控過程，具有非常復(fù)雜的分子生物 2009）。目前，已鑒定出幾個(gè)涉及植物細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)態(tài)的 Cu 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋sian and Kurganov 2003; Kr mer and Clemens 2006; Colangelo and Guerin, 2007）。如 COPT 家族、P 型重金屬 ATP 酶、銅伴侶蛋白等（Yruela,

植物通過產(chǎn)生和釋放根系分泌物來改善根際環(huán)境的 pH、Eh 等性質(zhì)（Bais et al., 20史剛榮, 2004），并通過螯合、絡(luò)合、沉淀等作用將污染物滯留在根外（Deiana et al., 200張開明等, 2005）；根系分泌物可以改變根際微生物的組成、活性，從而改變金屬的活性而 Cu2+與這些根系分泌物結(jié)合，可以降低其對(duì)植物的毒害作用（劉玉等, 2015）。Me等（2012）對(duì)兩種 Cu-金屬鹽生植物（月見草、白茅）及兩種農(nóng)業(yè)型植物（白羽扁豆向日葵）的研究發(fā)現(xiàn)，植物根系分泌模式的不同能影響它們對(duì) Cu 的耐受性，特別是白茅分泌出更多的有機(jī)酸可增強(qiáng)其抗 Cu 機(jī)制。1.4.3 植物分子水平對(duì)重金屬 Cu 的耐受性機(jī)理重金屬 Cu 進(jìn)入植物細(xì)胞后，不會(huì)立即對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害作用�？梢耘c細(xì)胞內(nèi)的許物質(zhì)如金屬硫蛋白（MTs）、氨基酸、植物鰲合肽、有機(jī)酸、酚酸等鰲合，或者在一轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的作用下直接以離子的形式轉(zhuǎn)運(yùn)至液泡內(nèi)，從而達(dá)到降低其生物學(xué)毒（Maksymiec, 1998; 冷翔鵬，2015; 譚萬能等, 2006; Bene et al., 1983; Hall et al., 2002圖 1-2ASA-GSH 循環(huán)對(duì) Cu 脅迫的影響 （Shild et al., 2014）Fig. 1-1 TheASA-GSH pathways in response to Cu stress（Shild et al., 2014）.
【學(xué)位授予單位】：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號(hào)】：S661.1

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本文編號(hào)：2644832