【摘要】：大氣排放、污水灌溉、農藥化肥等的大量施用導致果園土壤中重金屬銅(Cu)污染越來越嚴重,制約了蘋果產業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。盡管Cu是植物生長的必需微量養(yǎng)分,對植物的生理代謝起著重要的作用,然而一旦過量亦會對植物產生毒害作用。果樹砧木能調節(jié)果樹的生長發(fā)育,提高果樹對環(huán)境脅迫的耐受能力。砧木對Cu的吸收、轉運能力會影響果樹整體Cu的耐性。不同種植物或植物的不同品種及基因型等對Cu的吸收、轉運和積累等存在差異,這為篩選出低Cu富集高耐性蘋果砧木提供了可能性。本試驗以酸果子(Malus asiatica Nakai.)、山定子(M.baccata Borkh.)、平邑甜茶(M.hupehensis Rehd.)、西府海棠(M.micromalus Makino.)、紅果楸子(M.prunifolia Borkh.)及過冬鮮(M.prunifolia Borkh.‘guodongxian’)為試材,從生理和分子水平探討了Cu在不同蘋果砧木各組織的轉運和富集差異,研究結果可為篩選出低Cu富集高耐性蘋果砧木提供理論基礎。主要結果如下:對6種蘋果砧木進行5μM、20μM Cu處理12 d后,發(fā)現6種蘋果砧木能夠忍受較高濃度的Cu,但對Cu的耐受性存在差異。低濃度(5μM)Cu脅迫對蘋果砧木的毒害作用較小。而高濃度(20μM)Cu脅迫下,降低大多數蘋果砧木生物量、葉綠素含量、根系構型參數以及營養(yǎng)元素的吸收,但對過冬鮮的影響較小,而對平邑甜茶的影響較大。Cu脅迫下,6種蘋果砧木中,過冬鮮根系中Cu含量最多、Cu富集總量和生物富集系數(BCF)最大,轉運系數(T_f)值較小,而平邑甜茶與其相反。不同濃度Cu處理后,6種蘋果砧木根系均分泌出酚類化合物(兒茶素、香豆酸和肉桂酸)和有機酸(蘋果酸、草酸、檸檬酸和琥珀酸)。此外,蘋果砧木能將Cu固定在根系細胞壁和液泡中,并能轉化為果膠酸鹽/蛋白結合態(tài)Cu、難溶性磷酸鹽或草酸鹽態(tài)Cu,從而緩解Cu毒害。Cu脅迫導致蘋果砧木各組織活性氧和丙二醛含量升高,糖類和抗氧化系統(tǒng)的變化與對Cu的耐性相一致。與其它5種蘋果砧木相比,20μM Cu脅迫下過冬鮮各組織H_2O_2及丙二醛含量均較低,碳水化合物含量、抗氧化酶活性和抗氧化物含量較高,而平邑甜茶與其相反。與其它5種蘋果砧木相比,高濃度(20μM)Cu脅迫,過冬鮮根系參與Cu吸收、轉運基因如COPT1、COPT2、HMA5、HMA7轉錄水平較低,參與Cu解毒相關基因如MT2、YSL2、Cu/Zn-SOD、NRAMP3、HMA2表達水平較高,平邑甜茶與之相反。以上研究表明,在該試驗條件下6種蘋果砧木中,過冬鮮對Cu的耐受性較高,平邑甜茶對Cu的耐受性較低。
【圖文】：

根系最先接觸到土壤中的 Cu，是 Cu 吸收的主要器官（Le et al., 2012）離子在植物體內的運輸有主動運輸與被動運輸兩種（韓旭和丁國華，2振國, 2003）。根系對 Cu 離子的吸收與溶液中 Cu 離子的游離態(tài)活度大, 2007）。土壤中有效 Cu 含量受土壤中有機質含量的直接影響，土壤有高的親和力，極大地降低了 Cu 的生物有效性（劉紅云，2007）。影響素還包括 pH 值、溫度、通氣狀況、溶液濃度和離子間相互作用（Hinsine ,2007）。由于 pH 降低，植物體內碳酸鹽和氫氧化物結合態(tài) Cu 會出現降低土壤有機質對 Cu 的吸附能力（Arias et al., 2006）。植物體內的轉運對 Cu 的吸收和轉運是一個精密的調控過程，具有非常復雜的分子生物 2009）。目前，已鑒定出幾個涉及植物細胞內穩(wěn)態(tài)的 Cu 轉運蛋sian and Kurganov 2003; Kr mer and Clemens 2006; Colangelo and Guerin, 2007）。如 COPT 家族、P 型重金屬 ATP 酶、銅伴侶蛋白等（Yruela,

植物通過產生和釋放根系分泌物來改善根際環(huán)境的 pH、Eh 等性質（Bais et al., 20史剛榮, 2004），并通過螯合、絡合、沉淀等作用將污染物滯留在根外（Deiana et al., 200張開明等, 2005）；根系分泌物可以改變根際微生物的組成、活性，從而改變金屬的活性而 Cu2+與這些根系分泌物結合，可以降低其對植物的毒害作用（劉玉等, 2015）。Me等（2012）對兩種 Cu-金屬鹽生植物（月見草、白茅）及兩種農業(yè)型植物（白羽扁豆向日葵）的研究發(fā)現，植物根系分泌模式的不同能影響它們對 Cu 的耐受性，特別是白茅分泌出更多的有機酸可增強其抗 Cu 機制。1.4.3 植物分子水平對重金屬 Cu 的耐受性機理重金屬 Cu 進入植物細胞后，不會立即對細胞產生毒害作用。可以與細胞內的許物質如金屬硫蛋白（MTs）、氨基酸、植物鰲合肽、有機酸、酚酸等鰲合，或者在一轉運蛋白的作用下直接以離子的形式轉運至液泡內，從而達到降低其生物學毒（Maksymiec, 1998; 冷翔鵬，2015; 譚萬能等, 2006; Bene et al., 1983; Hall et al., 2002圖 1-2ASA-GSH 循環(huán)對 Cu 脅迫的影響 （Shild et al., 2014）Fig. 1-1 TheASA-GSH pathways in response to Cu stress（Shild et al., 2014）.
【學位授予單位】：沈陽農業(yè)大學
【學位級別】：碩士
【學位授予年份】：2018
【分類號】：S661.1

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本文編號：2644832