刀鱭(Coilia nasus)(同物異名C.ectenes),屬鯡形目(Clupeiformes),溊科(Engraulidae),鱭屬(Coilia),是我國長江一種重要的溯河洄游型魚類。每年春季成熟個體,沿江上溯進(jìn)行生殖洄游。當(dāng)年孵化出的幼魚順江而下,入海以完成生長及育肥。刀鱭其味道鮮美,與鰣魚、暗紋東方渶并稱為“長江三鮮”,廣受人民喜愛,歷史上資源量曾十分豐富,但近年來,由于水利工程的過度興建以及環(huán)境污染等所導(dǎo)致的刀鱭生態(tài)環(huán)境的破壞,人為不科學(xué)捕撈等都致使其野生資源遭到了極大破壞,資源量嚴(yán)重銳減。開展刀鱭洄游機理的探究對于刀鱭野生資源恢復(fù)具有積極作用,但至今該方面研究較少,僅見于刀鱭嗅覺上皮的轉(zhuǎn)錄組研究及相關(guān)基因(如嗅覺上皮受體等)的克隆及功能研究。升鹽、降溫、餌料豐度是刀鱭幼魚在降海洄游中所需經(jīng)歷的關(guān)鍵環(huán)境因子,但尚未見有關(guān)相關(guān)機理方面的研究報道。高通量測序技術(shù),又稱為第二代測序技術(shù),相比第一代測序技術(shù)來講,具有測序速度快、準(zhǔn)確性高、信息量大的顯著特點�？梢允寡芯空咴诟鼜V闊同時又更為深刻的層面上來探討生物體在某一特定生理狀態(tài)下機體的全部轉(zhuǎn)錄本表達(dá)情況,是現(xiàn)代分子生物學(xué)研究的重要方法。因此,本研究基于高通量測序法以升鹽、降溫、饑餓作為實驗因子選取腦組織以及肝組織這兩個機體調(diào)節(jié)中樞以及能量代謝中心來探討在環(huán)境因子作用下刀鱭魚體的調(diào)控機理。本研究結(jié)果旨在為今后進(jìn)一步探討刀鱭在洄游中對鹽度、溫度以及餌料等環(huán)境因子變化的魚體分子調(diào)控機制提供理論參考。本研究首先開展了降溫與升鹽協(xié)同作用對刀鱭幼魚腦組織轉(zhuǎn)錄組的影響研究。采用提取總RNA富集獲得mRNA,擴增構(gòu)建cDNA文庫,進(jìn)行Illumina高通量測序,對于獲得的轉(zhuǎn)錄讀本進(jìn)行裝配。而后通過與NR、SWISSPROT和KOG數(shù)據(jù)庫進(jìn)行比對,獲得蛋白注釋信息,進(jìn)行GO富集分析以及KEGG通路分析。計算基因的相對表達(dá)量,篩選出差異表達(dá)基因,基于差異表達(dá)基因,進(jìn)行GO功能顯著性富集分析和KEGG通路顯著性富集分析。本研究中共獲得了 4,721個差異表達(dá)基因,其中2,028個基因上調(diào)表達(dá),2,693個基因下調(diào)表達(dá)。進(jìn)一步分析,獲得了差異最顯著的Topl0GO注釋條目。結(jié)果表明,差異富集最顯著的基因群主要涉及“突觸傳導(dǎo)”、“神經(jīng)信號傳導(dǎo)”等生物過程,“鈣離子結(jié)合活性”、“G蛋白偶聯(lián)受體活性”等信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)分子功能,位于“胞外區(qū)”、“細(xì)胞連接”及“突觸后膜”、“突觸小泡膜”等細(xì)胞部位。顯著富集的KEGG調(diào)控通路也多為集中在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān),包括“神經(jīng)活性配體-受體互作”、“鈣通路”、“谷氨酸能突觸傳導(dǎo)”以及免疫方面,如“造血細(xì)胞系”。差異表達(dá)基因主要涉及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中的相關(guān)受體、調(diào)控蛋白及亞單位,滲透調(diào)節(jié)中的各類通道蛋白、轉(zhuǎn)運體,應(yīng)激應(yīng)答涉及各類調(diào)控因子及酶等。最后開展了熒光定量PCR進(jìn)行驗證,實驗結(jié)果與轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果相一致,也體現(xiàn)了本研究結(jié)果的準(zhǔn)確性。本研究也開展了饑餓作用對刀鱭幼魚肝組織轉(zhuǎn)錄組的影響研究。采取如實驗一所采取的提取RNA,建庫、測序、裝配、注釋、進(jìn)行差異表達(dá)基因的富集分析。我們共獲得了2,746個差異表達(dá)基因,其中1,317個基因上調(diào)表達(dá),1,429個基因下調(diào)表達(dá),將注釋的基因進(jìn)一步進(jìn)行差異表達(dá)分析,最終獲得“生物過程”、“細(xì)胞組分”以及“分子功能”三個功能群中差異表達(dá)最顯著的Topl0GO條目。在“生物過程”類群中,差異表達(dá)最集中的條目涉及“DNA集合”、“免疫應(yīng)答”、“脂類代謝過程”、“消化”以及補體激活等。在“分子功能”類群中,差異表達(dá)基因則集中在“RNA指導(dǎo)的DNA聚合酶活性”、“天冬氨酸型內(nèi)切酶活性”、“核酸結(jié)合”以及“碳水化合物結(jié)合”等。在“細(xì)胞組分”類群中,差異表達(dá)基因主要集中在“胞外區(qū)”、“內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜”、“細(xì)胞表面”以及“受體復(fù)合物”等條目。差異表達(dá)基因顯著富集通路大體涉及四類,能源物質(zhì)代謝相關(guān),涉及“脂肪消化與吸收”、“蛋白質(zhì)消化與吸收”、“糖酵解與異生”。激素代謝相關(guān)通路,如“類固醇激素生物合成”。信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān),如“神經(jīng)配體-受體互作”、“過氧化物酶體增殖物激活受體信號通路”。免疫應(yīng)答相關(guān),包括“細(xì)胞因子及其受體互作”、“補體與凝血級聯(lián)”等。差異表達(dá)基因也是主要集中在上述三方面。最后進(jìn)行了熒光定量驗證試驗,結(jié)果表明實驗結(jié)果與轉(zhuǎn)錄組分析結(jié)果一致,體現(xiàn)了本研究結(jié)果的準(zhǔn)確性。本研究在開展的溫度與鹽度協(xié)同作用對刀鱭腦組織轉(zhuǎn)錄組研究中,篩選出了在此過程中發(fā)揮重要調(diào)控作用的核因子相關(guān)因子2。核因子相關(guān)因子2是一種具有廣泛調(diào)節(jié)作用的抗應(yīng)激轉(zhuǎn)錄因子,是CNC亮氨酸拉鏈轉(zhuǎn)錄激活因子家族中活性最強的成員之一。在應(yīng)激因子出現(xiàn)后,將啟動下游抗應(yīng)激相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)。本研究對其進(jìn)一步開展了分子克隆、進(jìn)化分析以及分別在升鹽、降溫作用下的差異表達(dá)研究。研究結(jié)果表明核因子相關(guān)因子2具有其家族中典型的亮氨酸拉鏈保守基序以及糖基化位點等保守位點。其與同屬鯡形目的大西洋鯡具有最為接近的進(jìn)化距離。其在升鹽、降溫作用下均出現(xiàn)了顯著上調(diào)表達(dá),也體現(xiàn)了其在刀鱭抗升鹽、低溫作用中所發(fā)揮的積極功用。在腦組織轉(zhuǎn)錄組的研究中還篩選出了另一種重要調(diào)控蛋白-水通道蛋白1。它是協(xié)助水分子及甘油、氨等溶質(zhì)小分子跨膜運輸?shù)哪ふ系鞍?對于機體的滲透調(diào)節(jié)及抗應(yīng)激調(diào)節(jié)發(fā)揮重要作用。本文對其進(jìn)一步開展了分子克隆、進(jìn)化分析以及分別在升鹽、降溫作用下的差異表達(dá)研究。研究結(jié)果表明水通道蛋白1具有水通道蛋白家族典型的6個跨膜結(jié)構(gòu)域,還具有高度保守的天冬酰胺-脯氨酸-丙氨酸特征序列。與大西洋緋的水通道蛋白1序列具有最近的進(jìn)化距離。同時其在升鹽、降溫作用下均出現(xiàn)了顯著上調(diào)表達(dá),體現(xiàn)了其在刀印鱭章抗升鹽、低溫作用中所發(fā)揮的滲透調(diào)節(jié)及抗應(yīng)激功用。在開展的饑餓作用對刀鱭幼魚肝組織轉(zhuǎn)錄組的影響研究中,脂蛋白酯酶與磷酸烯醇式丙酮酸羧基酶在最顯著富集的關(guān)鍵調(diào)控通路即糖、脂代謝通路中發(fā)揮重要調(diào)節(jié)作用,本文對其開展了分子克隆及差異表達(dá)研究,結(jié)果表明,脂蛋白酯酶具有酯酶家族典型的N-糖基化位點、脂質(zhì)結(jié)合位點以及由天冬氨酸-絲氦酸-組氦酸組成的催化中心。其也與大西洋鯡的相關(guān)序列具有最近進(jìn)化距離。磷酸烯醇式丙酮酸羧基酶具有保守的結(jié)構(gòu)域,包括與草酰乙酸結(jié)合結(jié)構(gòu)域以及與GTP結(jié)合的兩個激酶基序。與大西洋鯡相關(guān)序列具有最為接近的進(jìn)化距離。同時脂蛋白酯酶與磷酸烯醇式丙酮酸羧基酶二者在饑餓作用下均出現(xiàn)了顯著表達(dá),體現(xiàn)了它們對刀鱭魚體的能量代謝調(diào)控中所發(fā)揮的積極作用。綜上所述,本研究采用高通量測序法以溫度、鹽度、饑餓這三個在刀鱭幼魚行降海洄游中所需經(jīng)歷的環(huán)境因子作為實驗因子,首次系統(tǒng)性開展了它們對相應(yīng)關(guān)鍵調(diào)控組織包括腦組織、肝組織的轉(zhuǎn)錄組研究。本研究顯示在溫度與鹽度協(xié)同作用對刀鱭幼魚腦轉(zhuǎn)錄組影響過程中,最為顯著富集的功能通路為信號轉(zhuǎn)導(dǎo)以及抗應(yīng)激相關(guān),同時還可以發(fā)現(xiàn)諸多在此過程中發(fā)揮重要調(diào)節(jié)功用的功能基因。同時,在饑餓對刀鱭肝轉(zhuǎn)錄組的影響過程中,最為顯著富集的功能通路集中在能源物質(zhì)代謝包括糖、脂、蛋白質(zhì)代謝以及免疫應(yīng)答。此外,在刀鱭響應(yīng)升鹽與降溫協(xié)同作用的過程中,通過腦轉(zhuǎn)錄組分析還篩選到了核因子相關(guān)因子2和水通道蛋白1兩個調(diào)控基因,并進(jìn)一步確認(rèn)了其在溫度、鹽度等環(huán)境因子調(diào)控中所發(fā)揮的積極作用。本研究的相關(guān)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)已提交到了 NCBI。本研究的結(jié)果將可以為今后進(jìn)一步探尋刀鱭洄游中魚體應(yīng)答與調(diào)控機理奠定理論基礎(chǔ),同時為其它洄游性魚類的洄游分子機理的探尋提供理論參考。
【學(xué)位單位】：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位年份】：2017
【中圖分類】：S917.4
【部分圖文】：

逑２．２．２基因ＫＯＧ注釋逡逑基因的ＫＯＧ注釋結(jié)果如圖２－１所示。ｕｎｉｇｅｎｅ被注釋到了邋２５個功能群中。其中，逡逑注釋數(shù)目最多的條目為“信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機制”，其余注釋數(shù)目較多的為“轉(zhuǎn)錄，翻譯后修逡逑飾，分子伴侶”以及“轉(zhuǎn)錄”。這些均與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等分子調(diào)控機制相關(guān)。其中，１３，２０９逡逑個基因與“信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機制”相關(guān)，６，１４１個基因與“轉(zhuǎn)錄，翻譯后修飾，分子伴侶”逡逑相關(guān)。逡逑８邐■邐Ａ邋ＲＮＡ邋ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ邋ａｎｄ邋ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ逡逑Ｓ邋￣｜邐■邐Ｂ邐Ｃｈｒｏｍａｔｉｎ邋ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ邋ａｎｄ邋ｄｙｎａｍｉｃｓ逡逑＿邋Ｃ邋Ｅｎｅｒｇｙ邋ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ邋ａｎｄ邋ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ逡逑ｇ邐□邋Ｄ邋Ｃｅｌｔ邋ｃｙｃｌｅ邋ｃｏｎｔｒｏｌ，邋ｃｅｌｌ邋ｄｉｖｉｓｉｏｎ，邋ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ邋ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ逡逑ｃ邋８邋＿邐□邐Ｅ邐Ａｍｉｎｏ邋ａｃｉｄ邋ｔｒａｎｓｐｏｒｔ邋ａｎｄ邋ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ逡逑ｇｊ邋ｏ邋－邐Ｏ邐Ｆ邐：邋Ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ邋ｔｒａｎｓｐｏｒｔ邋ａｎｄ邋ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ逡逑？ｒｉ邐■邐Ｇ邋：邋Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ邋ｔｒａｎｓｐｏｒｔ邋ａｎｄ邋ｍｅｔａｂｏｌｉｓｎｉ逡逑蘭邐■邋Ｈ邋Ｃｏｅｎｚｙｍｅ邋ｔｒａｎｓｐｏｒｔ邋ａｎｄ邋ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ逡逑８邐■邋Ｉ邋：邋Ｌｉｐｉｄ邋ｔｒａｎｓｐｏｒｔ邋ａｎｄ邋ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ逡逑ａ邐＿邐Ｊ邋Ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ

逑２．２．３差異表達(dá)基因的聚類分析逡逑如圖２－２所示，以ｌｏｇ２ＦＰＫＭ進(jìn)行聚類，紅色代表高表達(dá)量基因，綠色代表低表逡逑達(dá)量基因，對照組與實驗組的基因分別聚類，同時對照組與實驗組的各平行組之間基逡逑因表達(dá)量較為一致。逡逑Ｓ邐Ｓ邐Ｓ邐Ｓ邐Ｓ邐§逡逑—邐ｔｏ邐ＣＯ邐—邐ｔｏ邐ＣＯ逡逑圖２－２溫度鹽度協(xié)同作用下對照組與實驗組所有差異表達(dá)基因的聚類熱圖逡逑Ｆｉｇ．２－２邋Ｈｅａｔ邋ｍａｐ邋ｏｆ邋ｔｈｅ邋ＤＥＧｓ邋ｉｎ邋ｂｒａｉｎ邋ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ邋ｏｆ邋Ｃ．ｎａｓｕｓ邋ｕｎｄｅｒ邋ｅｌｅｖａｔｅｄ邋ｓａｌｉｎｉｔｙ邋ａｎｄ逡逑ｌｏｗ邋ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ邋ｅｆｆｅｃｔ逡逑以ｌ0ｇ２ＦＰＫＭ進(jìn)行聚類，紅色代表高表達(dá)量基因，綠色代表低表達(dá)量基因，紅到綠表示逡逑表達(dá)量由高至低．逡逑ＤＥＧｓ邋ｗｅｒｅ邋ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ邋ｂｙ邋ｌｏｇ２ＦＰＫＭ邋ｖａｌｕｅ．邋Ｔｈｅ邋ｒｅｄ邋ｃｏｌｏｒ邋ｉｎｄｉｃａｔｅｄ邋ＤＥＧｓ邋ｗｉｔｈ邋ｈｉｇｈ逡逑ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ邋ｌｅｖｅｌ邋ａｎｄ邋ｔｈｅ邋ｇｒｅｅｎ邋ｃｏｌｏｒ邋ｓｈｏｗｅｄ邋ｔｈｅ邋ＤＥＧｓ邋ｗｉｔｈ邋ｌｏｗ邋ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ邋ｌｅｖｅｌ．逡逑２．２．４差異表達(dá)基因的ＧＯ富集分析逡逑將轉(zhuǎn)錄本與ＧＯ數(shù)據(jù)庫進(jìn)行比對，３８，５７９基因注釋到了邋６２個功能條目中。包括逡逑生物過程，分子功能以及細(xì)胞組分三個亞類，而后進(jìn)行基因差異表達(dá)分析，最終獲得逡逑２４逡逑

逑２．２．７熒光定量ＰＣＲ驗證逡逑設(shè)計的特異引物序列如表２－４所示，開展熒光定量ＰＣＲ驗證試驗，結(jié)果如圖２－５逡逑所示。結(jié)果表明檢測的１０個差異基因其表達(dá)趨勢與轉(zhuǎn)錄組測定結(jié)果是一致的。逡逑＾邐口熒光定量ＰＣＲ邋ｑＰＣＲ逡逑§邋１４「邐ＥＤ邋高通量測序＂ｌｕｍｉｎａ邋ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ逡逑＾邋１２邐－邐ｍ逡逑％邋１０邐－邐Ｉ逡逑汔８邐－曑邐ｆ１�。控奧逡逑．２邋６邋－＊１逡逑Ｘ邐丨邋￥邐Ｉｊｉｊ邐ｒ＾ｉｌｊ：逡逑舍邋４邋一邋Ｉｆｌ邐Ｆ逡逑Ｉ邋0邋￣１邋１１１，邋ｈｉｌｌ，邋Ｍｉｌ，邐，邋ｎｉ邋，邐，邋Ｕｌｌ，邋ｒｉＢ邋，邋Ｈｐ邋．邋ｈｉ邋．逡逑Ｍ邋－２邋￣邐Ｕ邋ｉｌ逡逑故－４邋－邐W逡逑Ｍ邋－６邋－逡逑塞逡逑基因Ｇｅｎｅｓ逡逑圖２－５實時熒光定量ＰＣＲ驗證逡逑Ｆｉｇ．２－５邋ＤＥＧｓ邋ｖａｌｉｄａｔｅｄ邋ｂｙ邋Ｒｅａｌ－ｔｉｍｅ邋ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ邋ＲＴ－ＰＣＲ邋ｍｅｔｈｏｄ逡逑橫坐標(biāo)為基因名稱，縱坐標(biāo)為相對表達(dá)量．逡逑Ｔｈｅ邋ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ邋ａｘｉｓ邋ｓｈｏｗｅｄ邋ｔｈｅ邋ｖａｌｉｄａｔｅｄ邋ＤＥＧｓ．邋Ｔｈｅ邋ｖｅｒｔｉｃａｌ邋ａｘｉｓ邋ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ邋ｔｈｅ邋ｒｅｌａｔｉｖｅ逡逑ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ邋ｏｆ邋ＤＥＧｓ．逡逑２９逡逑

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