油菜是我國重要的油料作物,是繼大豆和棕櫚后的世界第三大植物油的來源。提高種子含油量（Seed Oil Content,SOC）是油菜育種的重要目標(biāo)之一,我國的甘藍(lán)型冬油菜主要品種種子含油量在40%左右,比國外的優(yōu)良品種低3-5個百分點(diǎn)。育種家手中已經(jīng)收集到大量含油量超過50%,甚至達(dá)到60%的種質(zhì)資源,因此,培育高含油量、適合推廣種植的優(yōu)良油菜品種有巨大的潛力。植物種子中的油脂合成和積累是一個復(fù)雜代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò),涉及多條代謝途徑和數(shù)百個基因。但是,油菜的油脂生物合成機(jī)制仍然不清楚,這大大阻礙了油菜含油量的遺傳改良。本研究通過多組學(xué)關(guān)聯(lián)分析來解析甘藍(lán)型油菜油脂生物合成的遺傳和分子機(jī)制。通過構(gòu)建油菜EMS突變體庫篩選含油量和脂肪酸組成相關(guān)突變體,為研究油菜油脂合成和油菜育種提供材料。主要研究結(jié)果如下:構(gòu)建505份甘藍(lán)型油菜自交系組成的自然群體,利用重測序技術(shù)獲取自然群體的變異圖譜,并采集自然群體多年多點(diǎn)的含油量表型數(shù)據(jù),利用線性混合模型（Linear Mixed Model,LMM）對不同環(huán)境的表型進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析（GenomeWide Association Study,GWAS）。經(jīng)... 

【文章來源】：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)湖北省 211工程院校 教育部直屬院校

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【學(xué)位級別】：博士

【部分圖文】：

油菜種子的結(jié)構(gòu)

華中農(nóng)業(yè)大學(xué)2020屆博士研究生學(xué)位（畢業(yè)）論文植物油脂的合成是一個復(fù)雜的代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，主要包括兩個步驟：質(zhì)體中脂肪酸的合成，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上脂肪酸修飾和三酰甘油(Triacylglycerol,TAG)組裝（圖1.2）。脂肪酸合成途徑的前體是乙酰輔酶A，不同油料作物產(chǎn)生乙酰輔酶A的途徑會不同，但大多數(shù)是通過如下途徑產(chǎn)生乙酰輔酶A：蔗糖作為碳源，在細(xì)胞溶質(zhì)中經(jīng)過糖酵解作用水解成磷酸己糖、磷酸丙糖、磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸等中間產(chǎn)物，這些中間產(chǎn)物在轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白作用下轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)體，繼而氧化生成脂肪酸合成前體物乙酰輔酶A。前體物質(zhì)在乙酰輔酶A羧化酶(ACCase,Acetyl-CoACarboxylase)、脂肪酸復(fù)合酶體等的催化下每循環(huán)延伸兩個碳原子，最終合成16或者18個碳原子的脂肪酸，碳原子數(shù)目大于18的脂肪酸則在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成。接下來，質(zhì)體中合成的脂肪酸以脂酰輔酶A的形式運(yùn)輸?shù)絻?nèi)質(zhì)網(wǎng)，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)行修飾，再一步步作用催化組裝成TAG，最終TAG以油體形式儲存在種子中。TAG生物合成是典型的肯尼迪途徑：甘油三磷酸和脂酰輔酶A在甘油三磷酸酰基轉(zhuǎn)移酶的催化作用下進(jìn)行脂�；D(zhuǎn)移反應(yīng)，形成的溶血磷脂酸在溶血磷酸酰基轉(zhuǎn)移酶催化作用下，形成磷脂酸。磷脂酸去除磷酸基進(jìn)一步形成二酰甘油，二酰甘油�；D(zhuǎn)移酶催化二酰甘油與一分子脂酰輔酶A進(jìn)行脂�；D(zhuǎn)移反應(yīng)而形成TAG(ChapmanandOhlrogge2012)。圖1.2植物中脂肪酸供應(yīng)和TAG合成(ChapmanandOhlrogge2012)Figure1.2PathwaysoffattyacidsupplyforTAGsynthesis(ChapmanandOhlrogge2012)

甘藍(lán)型油菜油脂合成遺傳機(jī)制解析和EMS突變體庫構(gòu)建31.2含油量的遺傳調(diào)控模式油菜含油量是一個復(fù)雜的數(shù)量遺傳，對油菜含油量的遺傳模式研究早在20世紀(jì)90年代就已經(jīng)開始，油菜種子的含油量遺傳特性比較復(fù)雜，主要包括核基因型遺傳、母體遺傳、細(xì)胞質(zhì)遺傳。但是因研究的方法和材料有差異，得到的結(jié)果也不盡相同。當(dāng)然，也不能用一種遺傳模式來解釋含油量的遺傳，可以是多種遺傳效應(yīng)相互作用共同來調(diào)控含油量。母體效應(yīng)是指母體基因的非生殖因素對其子代的影響。研究者選取了含油量差異很大的兩個材料ZY036（含油量49.8%）和51070（含油量35.9%），為研究含油量的母體效應(yīng)，進(jìn)行了兩個平行實(shí)驗(yàn)（圖1.3）。在ZY036植株上進(jìn)行套袋自交以及以51070為父本對ZY036進(jìn)行雜交；在51070植株上進(jìn)行套袋自交以及以ZY036為父本對51070進(jìn)行雜交。測量每個植株上收獲的自交與雜交F1種子，結(jié)果顯示：ZY036×51070的含油量為49.8%，ZY036自交的含油量為47.8%；51070×ZY036的含油量為37.7%，51070自交的含油量為35.9%。隨后對正反交的F1進(jìn)行自交，F(xiàn)2后代就不存在含油量的差異了，這些結(jié)果說明，含油量主要由母體基因型控制(Huaetal2012)。圖1.3母性效應(yīng)控制種子含油量(Huaetal2012)Figure1.3MaternalgenotypecontrolsthefilialSOC(Huaetal2012)細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)則是指母體細(xì)胞質(zhì)對性狀的影響，它與母體效應(yīng)的本質(zhì)區(qū)別在于細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)取決于存在于母體細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的遺傳物質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)基因可通過控制葉綠體（或線粒體）的合成而調(diào)控植株光合作用（或呼吸作用），繼而間接影響種子相關(guān)性狀。研究者對甘藍(lán)型油菜品種51218和56366進(jìn)行含油量的遺傳分析實(shí)驗(yàn)（圖1.4），發(fā)現(xiàn)

【參考文獻(xiàn)】：
期刊論文
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博士論文
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本文編號：3523123