核盤(pán)菌（Sclerotinia sclerotiorum）是一種典型的死體營(yíng)養(yǎng)型植物病原真菌,寄主范圍廣,可以侵染75個(gè)科的400多種和亞種植物,在世界范圍內(nèi)引起多種重要經(jīng)濟(jì)作物和蔬菜作物菌核病,造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。生產(chǎn)中小麥（Triticum aestivum L.）常常作為非寄主植物被用于和油菜以及其他寄主作物輪作以防治菌核病。我們前期在小麥植株中檢測(cè)到核盤(pán)菌的存在,本論文以小麥-核盤(pán)菌為研究系統(tǒng),對(duì)核盤(pán)菌的內(nèi)生生長(zhǎng)、核盤(pán)菌內(nèi)生對(duì)小麥生長(zhǎng)和抗病性的影響開(kāi)展了系統(tǒng)的研究,并初步探討了其分子機(jī)制。取得的主要結(jié)果如下:1.核盤(pán)菌在小麥植株中內(nèi)生生長(zhǎng)。通過(guò)共聚焦熒光顯微鏡、掃描和透射電鏡觀察、免疫膠體金和原位雜交等技術(shù),我們證實(shí)無(wú)論是真菌病毒介導(dǎo)的核盤(pán)菌低毒力菌株DT-8、SCH941、AH98和T1-1-20還是強(qiáng)毒力菌株DT-8VF均可以在小麥根細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間隙內(nèi)生性生長(zhǎng),小麥根細(xì)胞內(nèi)部的菌絲通過(guò)穿透根細(xì)胞壁進(jìn)入細(xì)胞間隙而進(jìn)一步生長(zhǎng)擴(kuò)展,同時(shí)根細(xì)胞內(nèi)的菌絲被疑似膜結(jié)構(gòu)物質(zhì)所包裹。根部的核盤(pán)菌菌絲可以進(jìn)一步擴(kuò)展至小麥莖稈中進(jìn)行內(nèi)生性生長(zhǎng)。此外,核盤(pán)菌也可以內(nèi)生于水稻、大麥、燕麥和玉米植株... 

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【部分圖文】：

核盤(pán)菌的生活史（Steadman1979）

核盤(pán)菌在非寄主小麥中的益生作用研究3離的Ca2+形成草酸鈣結(jié)晶，其中草酸鈣晶體可能會(huì)堵塞導(dǎo)管造成寄主植物的缺水萎蔫（Maryametal2019），而Ca2+是植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的第二信使，核盤(pán)菌通過(guò)草酸鰲合Ca2+形成草酸鈣而減少Ca2+的含量，進(jìn)一步抑制植物的抗病反應(yīng)(Helleretal2013)；草酸可以抑制脫落酸引起的氣孔關(guān)閉而導(dǎo)致葉片失水萎蔫（Guimaraes&Stotz2004）。在核盤(pán)菌侵染初期草酸也可以抑制寄主植物的活性氧爆發(fā)進(jìn)一步抑制寄主植物的防衛(wèi)反應(yīng)從而利于核盤(pán)菌的侵入；當(dāng)核盤(pán)菌侵入后草酸又可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生活性氧導(dǎo)致植物細(xì)胞凋亡和抑制寄主植物的細(xì)胞自噬（autophagy）(Kimetal2008)，另外也可以鰲合Ca2+抑制寄主植物的抗病反應(yīng)利于核盤(pán)菌的進(jìn)一步擴(kuò)展（圖1.2）（Kabbageetal2013）。圖1.2草酸的功能（Kabbageetal2013）Fig.1.2Functionalofoxalicacid水解酶類（Hydrolase）主要包括蛋白酶（Protease）、細(xì)胞壁降解酶和角質(zhì)酶（Cutinase）類等。植物細(xì)胞壁是抵御病原菌的第一道屏障，在植物抗病方面發(fā)揮非常重要的作用。核盤(pán)菌通過(guò)分泌大量的細(xì)胞壁降解酶對(duì)寄主細(xì)胞壁進(jìn)行降解而幫助其定殖，細(xì)胞壁降解酶類主要包括果膠酶、纖維素酶、半纖維素酶和木聚糖酶等（AnnisandGoodwin1997）。此外，核盤(pán)菌基因組分析結(jié)果顯示其體內(nèi)有超過(guò)100個(gè)植物細(xì)胞壁降解相關(guān)酶,其中果膠降解酶類有33個(gè)，目前這方面的研究主要集中在10個(gè)外切多聚半乳糖醛酸酶和5個(gè)內(nèi)切多聚半乳糖醛酸酶。如SsPG1參與了核盤(pán)菌對(duì)寄主植物早期侵染過(guò)程，碳水化合物的不足和缺乏可以顯

核盤(pán)菌在非寄主小麥中的益生作用研究9圖1.3菌根真菌在與寄主形成共生關(guān)系過(guò)程中對(duì)寄主免疫的調(diào)控模型（Zamioudis&Pieterseetal2012）Fig.1.3Modelforthemodulationofhostimmunityintheecto-andendomycorrhizalsymbioses2.2.3內(nèi)生真菌影響寄主植物的抗蟲(chóng)能力草食性昆蟲(chóng)物種大致可分為兩類，組織咀嚼和刺穿吸吮，主要取決于它們的取食策略（Schoonhovenetal2005）。為了抵御昆蟲(chóng)的為害，植物會(huì)使用誘導(dǎo)直接防御和通過(guò)招募吸引取食昆蟲(chóng)的天敵的間接誘導(dǎo)防御等不同策略。直接防御措施包括產(chǎn)生酶和毒素等次級(jí)代謝產(chǎn)物，而間接防御措施為產(chǎn)生揮發(fā)性物質(zhì)吸引取食昆蟲(chóng)天敵(Howe&Jander2008,Dicke&Baldwin2010,Wu&Baldwin2010)。昆蟲(chóng)取食植物時(shí)對(duì)植物具有一定的選擇習(xí)性，對(duì)昆蟲(chóng)而言部分植物并不是其喜好的食物，因?yàn)榇祟愔参镏袝?huì)包含一些不易消化甚至有毒的物質(zhì)，例如在木質(zhì)素和纖維素中含有一些有毒的化學(xué)物質(zhì)（Schoonhovenetal2005）。而植物內(nèi)生真菌可以一定程度改變寄主植物的部分代謝物質(zhì)，引起寄主植物對(duì)取食昆蟲(chóng)的趨避或者誘引，因此共棲共生菌在植食性昆蟲(chóng)和寄主植物之間直接或間接維持平衡，例如球孢白僵菌和淡紫紫孢菌內(nèi)生于陸地棉中會(huì)降低棉鈴蟲(chóng)對(duì)棉花的適應(yīng)能力，進(jìn)而減少棉花植株上棉鈴蟲(chóng)的數(shù)量（Barbosaetal1991,Lopez&Sword2015）。部分內(nèi)生真菌寄生植物后通過(guò)刺激寄主植物釋放揮發(fā)性物質(zhì)吸引某些害蟲(chóng)的天敵從而控制其為害，綠僵菌一方面是可以寄生和殺死昆蟲(chóng)的病原體，然而另一方面其同時(shí)也是植物內(nèi)生菌，其可以幫助植物抵抗昆蟲(chóng)，并通過(guò)寄生昆蟲(chóng)直接為植物提供養(yǎng)分（Behieetal2017）。2.2.4內(nèi)生真菌影響寄主植物其它的抗逆能力

【參考文獻(xiàn)】：
期刊論文
[1]黃土高原不同樹(shù)齡刺槐叢枝菌根與根際微生物的群落多樣性[J]. 杜小剛,唐明,陳輝,張海涵,張永安.  林業(yè)科學(xué). 2008(04)
[2]內(nèi)生真菌感染對(duì)黑麥草若干抗旱生理特征的影響[J]. 任安芝,高玉葆,李俠.  應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào). 2002(05)



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