黑麥草是禾本科黑麥草屬植物,分為一年生黑麥草(Lolium multiflorum Lam.)和多年生黑麥草(Lolium perenne L.),是我國(guó)重要的牧草與草坪草,適宜在溫濕環(huán)境下生長(zhǎng),耐鹽堿、耐貧瘠,抗逆性較強(qiáng)。兩種黑麥草盡管在生物學(xué)特性等方面具有相似性,但抗逆性存在一定的差異,具體機(jī)理還并不明確。種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)階段是植物能否在鹽漬環(huán)境下存活的最重要階段�；诖�,本文以一年生黑麥草和多年生黑麥草為供試材料,首先研究?jī)煞N黑麥草種子萌發(fā)階段在不同溫度下的鹽脅迫響應(yīng),然后再?gòu)纳韺W(xué)和蛋白組學(xué)角度分析兩種黑麥草苗期生長(zhǎng)階段對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)制,為黑麥草抗逆生理學(xué)的研究提供一定的理論依據(jù)。本實(shí)驗(yàn)主要研究結(jié)果如下:(1)兩種黑麥草種子在鹽脅迫下的發(fā)芽率均在較高溫度下達(dá)到最高,其中一年生為20/30℃(夜/晝變溫),多年生黑麥草為20/30、25/35℃。隨著鹽脅迫濃度的升高,一年生、多年生黑麥草種子的發(fā)芽率顯著降低。當(dāng)溫度為10/20℃時(shí),兩種黑麥草種子發(fā)芽率受鹽脅迫的影響更為顯著。另外,一年生和多年生黑麥草種子均在400 mM鹽脅迫下的復(fù)萌率最高,一年生黑麥草種子復(fù)萌率最高可達(dá)到72.53%,多年生黑麥草種子復(fù)萌率最高能夠達(dá)到63.3%。并且一年生黑麥草種子的復(fù)萌率要高于多年生種子。由于高溫與鹽脅迫互作產(chǎn)生的不可逆效應(yīng),脅迫下高溫對(duì)兩種黑麥草種子復(fù)萌率的抑制效應(yīng)更強(qiáng)。(2)鹽脅迫抑制了一年生、多年生黑麥草的各項(xiàng)生理參數(shù)。隨著鹽脅迫濃度的升高,兩種黑麥草葉片的生物量顯著降低,其中200 mM鹽脅迫與對(duì)照相比兩種黑麥草鮮重分別降低了 58.6%、62.6%。光合色素含量(Ch1 a,Ch1 b和Car)也受到了一定的抑制作用,并且多年生黑麥草葉片的光合色素含量明顯高于一年生黑麥草。鹽脅迫同樣影響了兩種黑麥草的葉綠素?zé)晒鈪?shù)(Fv/Fm、ΦPSⅡ、NPQ、qp)。隨著NaCl濃度的升高,一年生、多年生黑麥草葉片中積累了大量的Na+、Ca2+和Mg2+,并且抑制了對(duì)K+的吸收。與對(duì)照相比,高鹽脅迫下兩種黑麥草葉片中K+含量分別抑制了 31.8%和20.8%。另外,兩種黑麥草葉片中丙二醛、脯氨酸、可溶性糖含量也隨之升高,并且在多年生黑麥草中的含量要明顯高于一年生黑麥草。與此同時(shí),鹽脅迫下兩種黑麥草葉片的POD、CAT、SOD和APX活性都明顯升高。(3)選取200 mM鹽脅迫下的一年生黑麥草和多年生黑麥草葉片進(jìn)行蛋白質(zhì)組學(xué)分析,結(jié)果表明在兩種黑麥草葉片中共鑒定到78個(gè)差異表達(dá)蛋白,其中一年生37個(gè)(8個(gè)表達(dá)豐度上調(diào)、29個(gè)表達(dá)豐度下調(diào)),多年生41個(gè)(6個(gè)表達(dá)豐度上調(diào)、35個(gè)表達(dá)豐度下調(diào))。這些蛋白質(zhì)大多參與碳水化合物能量代謝、光合作用、脅迫防御、氨基酸代謝以及蛋白質(zhì)命運(yùn)等過(guò)程。(4)通過(guò)對(duì)一年生、多年生黑麥草的蛋白功能分析,發(fā)現(xiàn)鹽脅迫抑制了兩種黑麥草葉片與糖酵解途徑、與TCA循環(huán)等基本代謝途徑,而部分與Calvin循環(huán)相關(guān)的蛋白在一年生黑麥草葉片中表達(dá)下調(diào),而在多年生黑麥草中表達(dá)上調(diào),緩解了鹽脅迫對(duì)光合電子傳遞的損傷。研究還發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下一年生黑麥草葉片中與脅迫防御相關(guān)的蛋白-類萌發(fā)素蛋白的表達(dá)下調(diào),在多年生黑麥草葉片中該蛋白并無(wú)明顯變化,而與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)的14-3-3蛋白家族在多年生黑麥草中表達(dá)下調(diào)。此外,與蛋白質(zhì)命運(yùn)相關(guān)的蛋白同樣受到鹽脅迫的影響,出現(xiàn)變性損傷。這些結(jié)果為比較一年生、多年生黑麥草的耐鹽機(jī)制和代謝調(diào)控提供了一定的理論依據(jù)。
【學(xué)位單位】：東北林業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位年份】：2019
【中圖分類】：S54
【部分圖文】：

。??．３鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)與生理代謝的影響??鹽脅迫除了影響植物種子發(fā)芽階段外，同樣進(jìn)一步影響植物幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育，如??、干重積累降低、生理代謝、光合作用、氧化應(yīng)激等［３４］。通常來(lái)說(shuō)，鹽脅迫對(duì)植物生??的影響基本概況為三大類：（ｉ）降低土壤滲透勢(shì)，減少植物水分吸收；（ｉｉ）改變土壤結(jié)構(gòu)??其滲透性、通氣量減少，影響根系營(yíng)養(yǎng)吸收；（ｍ）對(duì)植物代謝產(chǎn)生抑制作用的離子濃??增加（如Ｎａ＋、Ｃ１－），進(jìn)一步引發(fā)離子毒害。這都是由于土壤中的鹽分通過(guò)離子脅??、滲透脅迫以及氧化脅迫等反應(yīng)過(guò)程對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育造成迫害的主要因素［３５］。土壤??對(duì)植物產(chǎn)生毒害的主要鹽離子是Ｎａ＋和Ｃ１－，當(dāng)植物處于鹽漬環(huán)境時(shí)，由于吸收了過(guò)多??Ｎａ＋和Ｃ１－，抑制了?Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、ＮＯ３－等植物必須營(yíng)養(yǎng)離子的吸收，破壞了植物??內(nèi)的離子平衡，阻礙植株生長(zhǎng)，并由此引發(fā)大量活性氧物質(zhì)產(chǎn)生，造成離子毒害（圖??－２）。因此大量的研究都采用增添所缺失的營(yíng)養(yǎng)離子，結(jié)果顯示這種方法能夠顯著提高??物的抗鹽能力。而造成植物產(chǎn)生滲透脅迫的原因是由于在鹽漬環(huán)境下，植物根部的周??鹽溶液滲透勢(shì)與根細(xì)胞滲透勢(shì)相比要低，因此造成植物根系吸水困難，甚至植物內(nèi)部??透壓不平衡導(dǎo)致水分外滲，產(chǎn)生滲透脅迫［３６］。??

離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白ＨＫＴ１、ＮＨＸ１、ＡＶＰ１也能夠在植物的耐鹽脅迫機(jī)制中起到特定的作??用［４１］。此外，植物液泡中存在適宜濃度的Ｋ＋有助于維持細(xì)胞膨壓、平衡細(xì)胞穩(wěn)態(tài)，是??植物生長(zhǎng)發(fā)育中所必須的關(guān)鍵性元素，Ｋ＋的嚴(yán)重缺失會(huì)導(dǎo)致植物死亡（圖１－３）。鹽??脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)的最主要影響是導(dǎo)致其生理代謝紊亂，但不同營(yíng)養(yǎng)器官對(duì)脅迫的響應(yīng)方??式也不同。土壤中較高的鹽分會(huì)抑制植物根部吸收水分的能力，導(dǎo)致土壤中的滲透壓超??過(guò)了植物內(nèi)細(xì)胞液的正常穩(wěn)定狀態(tài)，抑制了植物的生長(zhǎng)［４４］。鹽脅迫同樣抑制了植物的光??合能力，導(dǎo)致植物呼吸作用不穩(wěn)定，較低濃度的鹽脅迫一定程度上能夠促進(jìn)植物進(jìn)行呼??吸作用，而高濃度鹽脅迫則會(huì)抑制植物的呼吸，進(jìn)一步阻礙植物相關(guān)蛋白質(zhì)的合成。此??時(shí)，離子脅迫和滲透脅迫相互作用產(chǎn)生了次級(jí)的氧化脅迫［４５］，當(dāng)植物體內(nèi)積累的活性氧??超出耐受閾值，會(huì)損傷植物細(xì)胞膜［４６］，導(dǎo)致植物幼苗發(fā)育的遲緩，嚴(yán)重時(shí)甚至直接死??亡。??ｒ?ａ??Ｓ０Ｓ１??＊ＴＴＮａ＊??Ｎａ＊＿？??艦１??－—Ｈ＊??／?ｐｐｑ?ｉ??＾?ｓｏｓ

壞了植物葉綠體結(jié)構(gòu)，植物的光合作用受到了影響。??除此之外，鹽脅迫能夠影響與光系統(tǒng)電子傳遞相關(guān)的蛋白功能與結(jié)構(gòu)、損傷葉綠體??結(jié)構(gòu)，降低了部分參與光反應(yīng)和Ｃａｌｖｉｎ循環(huán)中的酶活性（圖１－４）。當(dāng)植物處在鹽脅迫環(huán)??境時(shí)，大量與光合作用相關(guān)的蛋白質(zhì)豐度基本都發(fā)生了不同程度點(diǎn)改變，其中大部分蛋??白是與光合電子傳遞鏈相關(guān)的蛋白質(zhì)（如葉綠素ａ／ｂ結(jié)合蛋白、ＰＳＩ反應(yīng)中心蛋白、ＰＳＩＩ??反應(yīng)中心蛋白等），這些蛋白質(zhì)表達(dá)豐度的變化與光合電子傳遞效率以及跨膜電子梯度??相關(guān)［６９］。有研宄發(fā)現(xiàn)［７Ｇ］，高鹽處理的唐古特白刺（Ｔａｗｇｗ？?）葉片與對(duì)照組相??比，在光反應(yīng)和卡爾文循環(huán)中起作用的蛋白（如葉綠素ａ／ｂ結(jié)合蛋白、類囊體結(jié)構(gòu)蛋白??等）均發(fā)生了下調(diào)表達(dá)。Ｌｖ等［７１］實(shí)驗(yàn)也同樣發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，在鹽處理的小麥中與??光合作用相關(guān)的蛋白質(zhì)同樣發(fā)生了下調(diào)表達(dá)。??鹽脅迫同時(shí)還降低了?ＰＳＩＩ反應(yīng)中心放氧復(fù)合體（ＯＥＣ）的表達(dá)活性，ＯＥＣ活性的??高低與其提供的電子數(shù)量密切相關(guān)［７２］。而光系統(tǒng)ｎ中ＰＱ庫(kù)容量縮小，初級(jí)醌電子受體??ＱＡ向刺激醌電子受體ＱＢ傳遞受阻
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本文編號(hào)：2856707