黑麥草是禾本科黑麥草屬植物,分為一年生黑麥草(Lolium multiflorum Lam.)和多年生黑麥草(Lolium perenne L.),是我國重要的牧草與草坪草,適宜在溫濕環(huán)境下生長,耐鹽堿、耐貧瘠,抗逆性較強。兩種黑麥草盡管在生物學特性等方面具有相似性,但抗逆性存在一定的差異,具體機理還并不明確。種子萌發(fā)與幼苗生長階段是植物能否在鹽漬環(huán)境下存活的最重要階段�；诖�,本文以一年生黑麥草和多年生黑麥草為供試材料,首先研究兩種黑麥草種子萌發(fā)階段在不同溫度下的鹽脅迫響應,然后再從生理學和蛋白組學角度分析兩種黑麥草苗期生長階段對鹽脅迫的響應機制,為黑麥草抗逆生理學的研究提供一定的理論依據(jù)。本實驗主要研究結果如下:(1)兩種黑麥草種子在鹽脅迫下的發(fā)芽率均在較高溫度下達到最高,其中一年生為20/30℃(夜/晝變溫),多年生黑麥草為20/30、25/35℃。隨著鹽脅迫濃度的升高,一年生、多年生黑麥草種子的發(fā)芽率顯著降低。當溫度為10/20℃時,兩種黑麥草種子發(fā)芽率受鹽脅迫的影響更為顯著。另外,一年生和多年生黑麥草種子均在400 mM鹽脅迫下的復萌率最高,一年生黑麥草種子復萌率最高可達到72.53%,多年生黑麥草種子復萌率最高能夠達到63.3%。并且一年生黑麥草種子的復萌率要高于多年生種子。由于高溫與鹽脅迫互作產生的不可逆效應,脅迫下高溫對兩種黑麥草種子復萌率的抑制效應更強。(2)鹽脅迫抑制了一年生、多年生黑麥草的各項生理參數(shù)。隨著鹽脅迫濃度的升高,兩種黑麥草葉片的生物量顯著降低,其中200 mM鹽脅迫與對照相比兩種黑麥草鮮重分別降低了 58.6%、62.6%。光合色素含量(Ch1 a,Ch1 b和Car)也受到了一定的抑制作用,并且多年生黑麥草葉片的光合色素含量明顯高于一年生黑麥草。鹽脅迫同樣影響了兩種黑麥草的葉綠素熒光參數(shù)(Fv/Fm、ΦPSⅡ、NPQ、qp)。隨著NaCl濃度的升高,一年生、多年生黑麥草葉片中積累了大量的Na+、Ca2+和Mg2+,并且抑制了對K+的吸收。與對照相比,高鹽脅迫下兩種黑麥草葉片中K+含量分別抑制了 31.8%和20.8%。另外,兩種黑麥草葉片中丙二醛、脯氨酸、可溶性糖含量也隨之升高,并且在多年生黑麥草中的含量要明顯高于一年生黑麥草。與此同時,鹽脅迫下兩種黑麥草葉片的POD、CAT、SOD和APX活性都明顯升高。(3)選取200 mM鹽脅迫下的一年生黑麥草和多年生黑麥草葉片進行蛋白質組學分析,結果表明在兩種黑麥草葉片中共鑒定到78個差異表達蛋白,其中一年生37個(8個表達豐度上調、29個表達豐度下調),多年生41個(6個表達豐度上調、35個表達豐度下調)。這些蛋白質大多參與碳水化合物能量代謝、光合作用、脅迫防御、氨基酸代謝以及蛋白質命運等過程。(4)通過對一年生、多年生黑麥草的蛋白功能分析,發(fā)現(xiàn)鹽脅迫抑制了兩種黑麥草葉片與糖酵解途徑、與TCA循環(huán)等基本代謝途徑,而部分與Calvin循環(huán)相關的蛋白在一年生黑麥草葉片中表達下調,而在多年生黑麥草中表達上調,緩解了鹽脅迫對光合電子傳遞的損傷。研究還發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下一年生黑麥草葉片中與脅迫防御相關的蛋白-類萌發(fā)素蛋白的表達下調,在多年生黑麥草葉片中該蛋白并無明顯變化,而與信號轉導相關的14-3-3蛋白家族在多年生黑麥草中表達下調。此外,與蛋白質命運相關的蛋白同樣受到鹽脅迫的影響,出現(xiàn)變性損傷。這些結果為比較一年生、多年生黑麥草的耐鹽機制和代謝調控提供了一定的理論依據(jù)。
【學位單位】：東北林業(yè)大學
【學位級別】：碩士
【學位年份】：2019
【中圖分類】：S54
【部分圖文】：

。??．３鹽脅迫對植物生長與生理代謝的影響??鹽脅迫除了影響植物種子發(fā)芽階段外，同樣進一步影響植物幼苗的生長發(fā)育，如??、干重積累降低、生理代謝、光合作用、氧化應激等［３４］。通常來說，鹽脅迫對植物生??的影響基本概況為三大類：（ｉ）降低土壤滲透勢，減少植物水分吸收；（ｉｉ）改變土壤結構??其滲透性、通氣量減少，影響根系營養(yǎng)吸收；（ｍ）對植物代謝產生抑制作用的離子濃??增加（如Ｎａ＋、Ｃ１－），進一步引發(fā)離子毒害。這都是由于土壤中的鹽分通過離子脅??、滲透脅迫以及氧化脅迫等反應過程對植物的生長發(fā)育造成迫害的主要因素［３５］。土壤??對植物產生毒害的主要鹽離子是Ｎａ＋和Ｃ１－，當植物處于鹽漬環(huán)境時，由于吸收了過多??Ｎａ＋和Ｃ１－，抑制了?Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、ＮＯ３－等植物必須營養(yǎng)離子的吸收，破壞了植物??內的離子平衡，阻礙植株生長，并由此引發(fā)大量活性氧物質產生，造成離子毒害（圖??－２）。因此大量的研究都采用增添所缺失的營養(yǎng)離子，結果顯示這種方法能夠顯著提高??物的抗鹽能力。而造成植物產生滲透脅迫的原因是由于在鹽漬環(huán)境下，植物根部的周??鹽溶液滲透勢與根細胞滲透勢相比要低，因此造成植物根系吸水困難，甚至植物內部??透壓不平衡導致水分外滲，產生滲透脅迫［３６］。??

離子轉運蛋白ＨＫＴ１、ＮＨＸ１、ＡＶＰ１也能夠在植物的耐鹽脅迫機制中起到特定的作??用［４１］。此外，植物液泡中存在適宜濃度的Ｋ＋有助于維持細胞膨壓、平衡細胞穩(wěn)態(tài)，是??植物生長發(fā)育中所必須的關鍵性元素，Ｋ＋的嚴重缺失會導致植物死亡（圖１－３）。鹽??脅迫對植物生長的最主要影響是導致其生理代謝紊亂，但不同營養(yǎng)器官對脅迫的響應方??式也不同。土壤中較高的鹽分會抑制植物根部吸收水分的能力，導致土壤中的滲透壓超??過了植物內細胞液的正常穩(wěn)定狀態(tài)，抑制了植物的生長［４４］。鹽脅迫同樣抑制了植物的光??合能力，導致植物呼吸作用不穩(wěn)定，較低濃度的鹽脅迫一定程度上能夠促進植物進行呼??吸作用，而高濃度鹽脅迫則會抑制植物的呼吸，進一步阻礙植物相關蛋白質的合成。此??時，離子脅迫和滲透脅迫相互作用產生了次級的氧化脅迫［４５］，當植物體內積累的活性氧??超出耐受閾值，會損傷植物細胞膜［４６］，導致植物幼苗發(fā)育的遲緩，嚴重時甚至直接死??亡。??ｒ?ａ??Ｓ０Ｓ１??＊ＴＴＮａ＊??Ｎａ＊＿？??艦１??－—Ｈ＊??／?ｐｐｑ?ｉ??＾?ｓｏｓ

壞了植物葉綠體結構，植物的光合作用受到了影響。??除此之外，鹽脅迫能夠影響與光系統(tǒng)電子傳遞相關的蛋白功能與結構、損傷葉綠體??結構，降低了部分參與光反應和Ｃａｌｖｉｎ循環(huán)中的酶活性（圖１－４）。當植物處在鹽脅迫環(huán)??境時，大量與光合作用相關的蛋白質豐度基本都發(fā)生了不同程度點改變，其中大部分蛋??白是與光合電子傳遞鏈相關的蛋白質（如葉綠素ａ／ｂ結合蛋白、ＰＳＩ反應中心蛋白、ＰＳＩＩ??反應中心蛋白等），這些蛋白質表達豐度的變化與光合電子傳遞效率以及跨膜電子梯度??相關［６９］。有研宄發(fā)現(xiàn)［７Ｇ］，高鹽處理的唐古特白刺（Ｔａｗｇｗ？?）葉片與對照組相??比，在光反應和卡爾文循環(huán)中起作用的蛋白（如葉綠素ａ／ｂ結合蛋白、類囊體結構蛋白??等）均發(fā)生了下調表達。Ｌｖ等［７１］實驗也同樣發(fā)現(xiàn)，與對照相比，在鹽處理的小麥中與??光合作用相關的蛋白質同樣發(fā)生了下調表達。??鹽脅迫同時還降低了?ＰＳＩＩ反應中心放氧復合體（ＯＥＣ）的表達活性，ＯＥＣ活性的??高低與其提供的電子數(shù)量密切相關［７２］。而光系統(tǒng)ｎ中ＰＱ庫容量縮小，初級醌電子受體??ＱＡ向刺激醌電子受體ＱＢ傳遞受阻
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本文編號：2856707