【摘要】：在華中地區(qū)雙季稻雙直播模式中,直播早稻播種后易遭受低溫脅迫而導(dǎo)致種子發(fā)芽、出苗率低,出苗困難的問題嚴(yán)重限制了該模式的進(jìn)一步推廣。種子處理技術(shù)是指在播種前采用物理或化學(xué)方法處理種子,從而提高種子萌發(fā)性能和抗逆性的一種技術(shù)。評價和篩選不同種子處理技術(shù)在直播早稻中的應(yīng)用效果,并探索其調(diào)控機(jī)理,對于保障直播早稻的“一播全苗”具有重要的現(xiàn)實意義。本研究考察了兩種引發(fā)處理、兩種包衣處理和四種包衣+引發(fā)處理組合對低溫脅迫下直播早稻萌發(fā)出苗和幼苗生長的影響,并篩選出了作用效果較好的兩種引發(fā)處理,分別為硒引發(fā)和水楊酸引發(fā)。通過測定水稻種子萌發(fā)過程中的α-淀粉酶活和可溶性糖含量,不同類型α-淀粉酶基因表達(dá)量,赤霉素和脫落酸代謝基因相對表達(dá)量,GA_3和ABA的含量,呼吸速率,ATP含量和呼吸代謝酶活,對兩種引發(fā)處理促進(jìn)低溫脅迫下水稻種子早生快發(fā)的機(jī)理進(jìn)行了探索。最后,結(jié)合華中地區(qū)大面積使用的早稻品種,在大田條件下進(jìn)一步評價了引發(fā)處理對直播早稻萌發(fā)出苗、幼苗生長、產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響。主要試驗結(jié)果如下:1.直播早稻播種后遭遇了嚴(yán)重的低溫脅迫,其播種后1-10天的土壤白天平均溫度為18.8℃,夜間平均溫度為12.7℃,最低溫度僅6.3℃。低溫脅迫顯著抑制了水稻種子的萌發(fā)和幼苗的生長,使直播早稻的發(fā)芽率下降了17.7%,使水稻幼苗的根長、芽長、單根重和單芽重降低了82.6%-92.2%。硒引發(fā)和水楊酸引發(fā)顯著促進(jìn)了低溫脅迫下直播早稻的萌發(fā)出苗,且硒和水楊酸引發(fā)對直播早稻萌發(fā)出苗的提升效果相當(dāng)。兩種包衣處理對直播早稻萌發(fā)出苗的提升效果不理想,其可能的原因是包衣劑的疏水性成分抑制了種子的吸漲吸水過程。四種包衣+引發(fā)處理組合雖然顯著促進(jìn)了低溫脅迫下直播早稻的早生快發(fā),但是其作用效果與硒引發(fā)和水楊酸引發(fā)相比并無顯著差異。2.低溫脅迫下引發(fā)處理顯著增加了水稻種子萌發(fā)過程中的α-淀粉酶活性和可溶性糖含量。同時,引發(fā)處理使受赤霉素調(diào)控的α-淀粉酶基因OsRamy1A、OsRamy3B基因分別上調(diào)表達(dá)了6.7倍和7.1倍。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),和未處理相比,引發(fā)處理顯著上調(diào)了赤霉素合成基因OsGA_3ox1和OsGA_(20)ox1的相對表達(dá)量,使種子中的GA_3含量增加了86.8%-149.7%。此外,引發(fā)處理下調(diào)了脫落酸(ABA)合成基因OsNCED1的表達(dá),使種子中的ABA含量下降了51.5%-57.0%。表明低溫脅迫下引發(fā)處理可能是通過改變種子中GA/ABA的代謝平衡,并誘導(dǎo)相應(yīng)α-淀粉酶基因的表達(dá),進(jìn)而促進(jìn)了淀粉代謝,加速了種子的萌發(fā)。3.低溫脅迫下,引發(fā)處理顯著促進(jìn)了種子萌發(fā)過程的呼吸代謝,使呼吸速率增加了76.5%-191.2%,使ATP含量增加了62.1%-63.0%。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),引發(fā)處理顯著增加了低溫脅迫下水稻種子中糖酵解途徑的丙酮酸激酶(PK)、己糖激酶(HK)和磷酸果糖激酶(PFK)和三羧酸循環(huán)中蘋果酸脫氫酶(MDH)的活性。通過透射電鏡觀察水稻胚細(xì)胞的結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn),低溫脅迫下硒引發(fā)和水楊酸引發(fā)種子胚細(xì)胞的線粒體數(shù)量多,結(jié)構(gòu)完整。表明低溫脅迫下,引發(fā)處理對直播早稻呼吸代謝的提升可能與提高糖酵解與TCA循環(huán)關(guān)鍵代謝酶活性,并加速線粒體和細(xì)胞器的提前修復(fù)和再合成有關(guān)。4.大田條件下,引發(fā)處理均顯著提升了直播早稻的發(fā)芽率,促進(jìn)了幼苗的生長。硒引發(fā)和水楊酸引發(fā)的作用效果相當(dāng),引發(fā)處理間無顯著性差異。但是本研究選用的引發(fā)處理促進(jìn)雜交稻品種萌發(fā)出苗的效果要優(yōu)于常規(guī)稻品種。最終,引發(fā)處理增加了直播早稻的產(chǎn)量,其產(chǎn)量的增加主要得益于單位面積有效穗數(shù)的增加。以上結(jié)果表明,硒引發(fā)和水楊酸引發(fā)在不同種子處理和處理組合間表現(xiàn)最優(yōu)。引發(fā)處理能顯著促進(jìn)低溫脅迫下直播早稻的早生快發(fā)、促進(jìn)幼苗的生長,并最終增加了直播早稻的產(chǎn)量和單位面積有效穗數(shù)。引發(fā)處理對低溫脅迫下水稻種子萌發(fā)出苗的調(diào)控作用是通過促進(jìn)淀粉代謝、呼吸代謝和調(diào)控激素代謝水平來實現(xiàn)的。
【學(xué)位授予單位】：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號】：S511.31
【圖文】：

華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 2019 屆博士研究生學(xué)位論文量顯著降低。而當(dāng)組織中可溶性糖含量較低時，OsRamy3D 和 OsRamy3E 的相對表達(dá)量增加(Park et al 2010)。同時，Ramy3 家族基因的啟動子中不包含 GAREs，外源施用 GA 對 OsRamy3D 和 OsRamy3E 的相對表達(dá)量沒有影響，表明 OsRamy3D 和OsRamy3E 不受赤霉素誘導(dǎo)表達(dá)(Karrer and Rodriguez 1992，Thomas and Rodriguez1994)。而 OsRamy3B 的啟動子包含 GAREs 作用位點，因此其可既可受 GA 信號傳導(dǎo)表達(dá)，也可受組織內(nèi)可溶性糖水平的影響而反饋表達(dá)。

小時后種子中的 6-磷酸果糖和 1,6-二磷酸果糖含量迅速增加(Botha et al 1992, Aaronet al 2006)，表明 HK 和 PFK 在種子萌發(fā)初期就具備較高活力。而 PK 催化 EMP 途徑中產(chǎn)能階段的不可逆反應(yīng)，其酶活水平影響 EMP 途徑的產(chǎn)能效率(Taiz and Zeiger2006)。EMP 途徑的代謝產(chǎn)物乙酰 CoA 隨之進(jìn)入線粒體參與 TCA 循環(huán)及氧化磷酸化。雖然種子在吸漲階段線粒體的結(jié)構(gòu)發(fā)育不完全，但研究表明，TCA 循環(huán)中的蘋果酸脫氫酶(MDH)在萌發(fā)初期酶活便迅速增加(Morohashi et al 1981, Soeda et al 2005)。而Weitbrecht et al (2011)報道 TCA 循環(huán)的多種代謝酶在種子萌發(fā)初期便開始表達(dá)。隨著胚根突破種皮，線粒體的修復(fù)和再合成基本完成，TCA 循環(huán)和氧化磷酸化逐漸被活化，使種子萌發(fā)過程中的呼吸速率迅速上升，而種子的呼吸途徑也迅速由 EMP途徑和無氧呼吸轉(zhuǎn)向 TCA 循環(huán)和 PPP 途徑(Botha et al 1992, Howell et al 2007)。其中PPP 呼吸途徑的強(qiáng)度隨種子萌發(fā)進(jìn)程先增加后下降，而 TCA 循環(huán)逐漸成為最主要的呼吸途徑并通過氧化磷酸化持續(xù)為種子萌發(fā)供能。

種子引發(fā)促進(jìn)直播早稻低溫脅迫下萌發(fā)出苗的機(jī)理研究1.5.4 不同種子處理組合的作用效果不同類型種子處理組合對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響存在 定程度的互作效應(yīng)。吳凌云和李明 (2010)將種子引發(fā)與抗菌包衣劑組合并進(jìn)行了研究，結(jié)果表明引發(fā)+包衣處理組合能互相彌補(bǔ)單 種子處理技術(shù)的不足，有效降低低溫脅迫下西瓜種子萌發(fā)過程中的病害發(fā)生，并顯著提升發(fā)芽率。Z倍暗

本文編號：2767748