【摘要】：禾本科作物花序的早期發(fā)育是決定每穗最終籽粒數(shù)的關鍵,進而影響作物的產(chǎn)量。目前,人們對花序發(fā)育分子調(diào)控的認識大多來自于模式植物擬南芥和水稻,普通小麥(Triticum aestivum L.)該過程基因表達譜系統(tǒng)分析尚未報道。為了更好地了解小麥花序發(fā)育的分子調(diào)控路徑,本研究選取小穗分生組織形成期、小花分生組織形成期、藥隔原基形成期和花器官分化后的幼穗,對其進行mRNA和小分子RNA轉(zhuǎn)錄組測序。ARGONAUTE蛋白在小分子RNA介導的基因沉默中起關鍵作用,轉(zhuǎn)錄組測序發(fā)現(xiàn)ARGONAUTE 1d(AGO1d)在藥隔原基形成期特異高表達,于是對其功能進行了鑒定。1.共19060個基因在四個階段間差異表達,24個k-means聚類呈現(xiàn)出多種表達趨勢。小穗分生組織形成期、小花分生組織形成期、藥隔原基形成期和四分體時期分別含464、357、428和5799個階段特異表達的基因,其中包括參與擬南芥和水稻小穗分生組織和小花分生組織形成以及花器官分化的重要轉(zhuǎn)錄因子。很多花器官發(fā)育相關的基因在水稻和小麥間保守,而小穗分生組織形成或分枝相關的基因表達趨勢有所不同。2.miR159、miR319、miR396和miR167等擬南芥花器官發(fā)育相關的miRNA在小麥幼穗中高表達,并與其靶基因的表達趨勢相反。RNA連接酶介導的5’RACE證明miRNA對其靶基因存在體內(nèi)切割,說明花器官發(fā)育過程中miRNA介導的調(diào)控機制可能與擬南芥和水稻保守。3.花藥發(fā)育過程中,AGO1d先后在雄蕊原基和花藥絨氈層細胞中特異表達。利用四倍體小麥突變體驗證其功能,當表達量最高的AGO1d-B失去功能后,四倍體小麥突變體的花藥變小、不育花粉粒增多、每穗結(jié)實率降低,說明AGO1d在花藥和花粉粒發(fā)育中起重要作用,并證明了小麥幼穗發(fā)育關鍵階段特異表達的基因具有潛在的生物學功能。本研究首次提供了小麥幼穗發(fā)育的調(diào)控網(wǎng)絡,為提高小麥產(chǎn)量提供理論依據(jù)。
【圖文】：

2育小花的比例是決定產(chǎn)量的重要因素 (Sibony & Pinthus, 1988)。圖1.1 小麥的穗和小穗結(jié)構(gòu)示意圖 (Dobrovolskaya et al., 2015)Figure 1.1 Schematic representations of a spike and a spikelet from wheat (Dobrovolskaya et al., 2015)pa：內(nèi)稃；pi：雌蕊；st：雄蕊；lo：槳片；gl：穎殼pa, palea; pi, pistil; st, stamen; lo, lodicule; gl, glume如圖 1.2 所示，穗部發(fā)育開始于小穗分生組織的形成，二棱期時，小穗分生組織開始分化，直到頂端小穗分化完成，達到最大小穗數(shù)。同時，每個小穗上依次形成多個小花，隨著小花的發(fā)育及部分小花退化，至開花前最大籽粒數(shù)確定，因此每個穗上的籽粒數(shù)潛力在穗發(fā)育過程中已經(jīng)確定，該過程對提高小麥產(chǎn)量潛力有著關鍵的作用。1.2 模式植物花序發(fā)育的基因調(diào)控模式植物擬南芥是雙子葉植物，其總狀花序相較于禾本科植物更加簡單，僅由兩類分生組織組成：分枝分生組織和小花分生組織。目前，禾本科植物花序發(fā)育的研究以水稻為主，對于小麥花序發(fā)育基因的研究較少，雖然這些基因的功能具有一定的保守性，但是由于小麥穗型與水稻不同

中國農(nóng)業(yè)科學院博士學位論文 第一章 引言3圖1.2 大麥的花序發(fā)育過程及其對籽粒數(shù)的影響 (Sreenivasulu & Schnurbusch, 2012)Figure 1.2 The development of barley inflorescence and the effect on grain number (Sreenivasulu & Schnurbusch, 2012)大麥和小麥生殖生長階段可劃分為兩個階段：小穗形成和穗生長。因為大麥小穗只有 1 個小花，籽粒數(shù)和最大產(chǎn)量潛力被確定。在小麥中，二棱期后，，穗發(fā)育繼續(xù)經(jīng)歷三個階段 (穎殼原基、外稃原基和小花分生組織)，直到頂端小穗分化完成。其后，小花分化、發(fā)育和存活是穗生長階段的主要過程。不是每一個分化的小花都能結(jié)實，因為每個小穗的幾個頂端小花都會在穗生長階段退化或不育。AP：芒原基；At：開花期；BGF：籽粒開始灌漿；CI：葉枕形成；DR：二棱期；Em：苗出現(xiàn)；Hd：抽穗期；Hv：收獲；PM：生理成熟；Sw：播種。The reproductive period in barley and wheat has been subdivided into two phases, namely spikelet initiation and spikegrowth. Beacuse the barley spikelet contains only a single floret, grain number and therefore maximal yield potentialhave been determined. In wheat, following the double ridge stage
【學位授予單位】：中國農(nóng)業(yè)科學院
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2018
【分類號】：S512.1

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本文編號：2650395